Ecologia microbica

Ecologia microbica marina

Sommario

• Introduzione all’ecologia microbica marina: cenni storici, oggetto di studio, obiettivi, applicazioni.
• Concetti di base di ecologia marina.
• Principali caratteristiche fisiche e chimiche dell’ambiente marino: acqua e sedimenti.
• I microrganismi marini.
• Principali caratteristiche dei batteri marini.
• Tassonomia, quantificazione e distribuzione.
• Habitat microbici marini.
• La sostanza organica: POM e DOM.
• Ruolo ecologico dei microrganismi nel mare.
• Produzione primaria degli autotrofi, produzione secondaria, catena microbica, microbial loop.
• Ciclizzazione degli elementi.
• Metodi microbiologici di studio: campionamento acqua e sedimenti, esame microscopico, tecniche di coltivazione, determinazione della biomassa.

Introduzione

L'Ecologia microbica si occupa dello studio dei microrganismi in relazione all'ambiente.

In natura, lo sviluppo di un dato organismo, come pure di una popolazione¹, dipende sia dalle condizioni fisico-chimiche ambientali, sia dalle relazioni con gli altri organismi. È importante ricordare che, per qualsiasi organismo vivente in un dato ecosistema, l'insieme dei fattori abiotici, dai quali dipende la sua sopravvivenza, ed il suo ruolo funzionale, ne definiscono la nicchia ecologica². È da tenere presente che i microrganismi, durante il loro sviluppo, possono, a loro volta, modificare le condizioni ambientali, formando un ambiente più favorevole allo sviluppo di organismi appartenenti ad altre specie. La conoscenza dei meccanismi di tutte queste interrelazioni costituisce uno dei principali interessi dell'Ecologia microbica, che si occupa di batteri, di cianobatteri, di funghi, alghe microscopiche, di protozoi e di virus.

In quest'ultimo cinquantennio, le ricerche ecologiche hanno avuto un notevole sviluppo, ma poca attenzione è stata rivolta finora alle indagini dirette a comprendere appieno il ruolo giocato dalla componente microbica in un determinato ecosistema. Ciò risiede nel fatto che, pur essendo noti i problemi dell'Ecologia microbica, non sono sempre disponibili le metodologie atte a risolverli. Infatti, non è sempre possibile utilizzare metodi applicabili in situ per studiare le attività microbiche così come si verificano negli ecosistemi naturali.

¹ Si ricorda che in ecologia con il termine di popolazione si intende un insieme di individui che appartengono alla stessa specie, viventi in un determinato spazio e periodo di tempo e aventi il medesimo ruolo funzionale ossia una medesima nicchia ecologica.

² Vale a dire: l'insieme di tutte le interrelazioni di quell'organismo o specie con l'ambiente in cui vive comprese quelle con gli altri viventi.

Le fondamenta dell'Ecologia microbica furono poste, senza dubbio, da Beijerink 1851-1931 e Winogradsky 1856-1953 che per primi considerarono i microrganismi in stretta associazione con l'ambiente e sostennero che per effettuare ricerche sugli organismi microbici presenti in natura fosse necessario acquisire preliminari ed approfondite conoscenze sia dei fenomeni naturali sia delle condizioni ambientali alle quali questi si verificano. Tali microbiologi misero a punto un'importante tecnica per l'isolamento e lo studio in laboratorio dei diversi tipi fisiologici di microrganismi esistenti in natura, la cosiddetta tecnica delle colture di arricchimento, che è, in effetti, un'applicazione, in scala minore, del principio della selezione naturale. Anche la tecnica della coltura pura, messa a punto da Koch 1843-1910 e dalla sua Scuola, contribuì molto allo sviluppo dei metodi di ricerca, senza comunque poter risolvere i problemi che riguardano le attività microbiche e la dinamica dei processi biologici che si verificano in natura. In effetti, come sottolinea Kuznetsov 1977, con le tecniche di coltura utilizzate comunemente in laboratorio, si creano delle condizioni biologicamente innaturali a causa della mancanza di competizione per le fonti energetiche ed alimentari dovuta all'assenza di altri tipi di microrganismi. L'ecologo deve avere cura di indagare sulle caratteristiche e sulle attività che realmente i microrganismi posseggono in natura e non su quelle che manifestano solo in un ambiente artificiale, come in laboratorio.

Numerose ricerche microbiologiche, con approccio ecologico, sono state effettuate da vari studiosi in diversi ambienti naturali.

Solo per nominarne alcuni tra i più importanti ai fini di questo corso, ricordiamo Zobell in America 1946, Senez 1951 e Brisou 1955, 1980 in Francia, Kriss in Russia 1963, Alexander in Inghilterra 1971, Verona 1977 Genovese 1968 in Italia, Rheinheimer in Germania 1976.

Tutti questi studiosi si sono interessati, in genere, di problemi di ecologia microbica. In particolare, i loro lavori scientifici e monografici sulla fisiologia, sulla distribuzione e sulla tassonomia dei gruppi microbici del suolo, delle acque e dei sedimenti di ambienti marini e lacustri, hanno portato un significativo contributo alla conoscenza del ruolo dei microrganismi nei processi biologici che si verificano negli ecosistemi naturali.

Come sottolinea Odum 1973, il maggior problema, da affrontare in ecologia microbica non è tanto dimostrare che un particolare processo avvenga o no, ma piuttosto valutare quantitativamente la risposta in situ dei microrganismi. Negli ultimi anni le ricerche ecologiche a livello della componente microbica sono state più indirizzate verso la conoscenza delle funzioni e delle attività, prescindendo dal tipo di microrganismi. Si è tentato di raggiungere tale finalità misurando, per esempio, l'effetto quantitativo del metabolismo microbico nell'ambiente, mediante la valutazione del consumo totale di O² o della quantità di CO² liberata, ovvero stimando il turnover di composti organici specifici, quali aminoacidi e glucosio, come pure la cinetica di assunzione dei substrati.

Per quanto riguarda in particolare l'ecologia microbica marina, a partire dall'ultimo trentennio si è notevolmente accresciuta la consapevolezza dell’importanza del ruolo dei microrganismi marini nei processi biogeochimici e di produzione primaria, nei fenomeni di inquinamento e di depurazione, e per lo sviluppo biotecnologico, etc. La notevole differenza tra la taglia dei batteri, il cui volume medio è di 0,1 µm³, e l'immensità degli oceani, che occupano 1.370.000.000 Km³ della superficie della terra, non impedisce, infatti, ai primi di giocare un ruolo chiave nel divenire dei secondi. Non soltanto, infatti, i microrganismi modificano la composizione chimica della materia particellata e disciolta, ma sono anche capaci di influenzare le caratteristiche fisiche e chimiche dell'acqua di mare. I loro molteplici interventi ai diversi livelli delle catene trofiche gli conferiscono, inoltre, un'importanza unica nei flussi e negli scambi di materia e di energia.

Tra le diverse discipline che si occupano del mare, l'ecologia microbica marina rappresenta una branca che solo recentemente si è posta all'attenzione degli studiosi. Infatti, l'iniziale scetticismo sul possibile ruolo svolto dai microrganismi da parte di chi studiava il mare sotto altri aspetti ha ceduto il posto al riconoscimento dell’importanza della presenza e soprattutto dell'attività dei microrganismi per il funzionamento e per il mantenimento dell'equilibrio nell'ecosistema marino.

Le prime ricerche sistematiche nel settore si possono far risalire a circa sessant'anni fa, epoca in cui ZoBell pubblicò il suo ormai classico libro "Marine Microbiology" 1946, nel quale sono riportati i risultati delle indagini microbiologiche fino ad allora effettuate in mare.

Tradizionalmente confinata nel preminente interesse di tipo igienistico, la microbiologia marina inizialmente si è limitata alla ricerca dei batteri patogeni per l'uomo, facilmente riscontrabili nelle zone costiere in prossimità degli scarichi delle acque luride, mediante le normali tecniche di coltura in laboratorio. Basti ricordare che già nel 1898 De Giaxa era stato in grado di segnalare la presenza di Vibrio colerae nelle acque del Golfo di Napoli, osservando che tali batteri vivono più a lungo in acqua di mare sterilizzata che nella stessa acqua di mare non trattata e mettendo in evidenza che, in condizioni naturali, i patogeni soccombono in competizione con la flora autoctona.

L'opera di ZoBell procurò, in effetti, un forte impulso agli studi microbiologici marini, che acquisirono un nuovo orientamento, più ecologico, volto innanzitutto alla soluzione della dibattuta questione circa l'esistenza di veri batteri marini e al ruolo da essi ricoperto. Le difficoltà incontrate nella ricerca con tale impostazione sono scaturite soprattutto dal fatto che pur essendo note le problematiche da affrontare non erano state messe a punto le metodiche idonee a risolverle. Solo negli ultimi anni, grazie allo sviluppo di moderni metodi analitici più validi e di strumentazioni più sensibili, le ricerche microbiologiche, dopo un iniziale periodo di indagini a carattere meramente descrittivo, sono state indirizzate ad approfondire la conoscenza delle attività funzionali oltre che l'appartenenza filogenetica dei microrganismi che colonizzano le differenti nicchie ecologiche. Tali indagini hanno portato a modificare sostanzialmente alcuni concetti precedentemente ritenuti fondamentali in oceanografia come, per esempio, quelli che consideravano unicamente la predominanza nei mari delle classiche catene alimentari.

Numerosi centri di ricerca ecologica di Microbiologia Marina, a partire dal 1950 sono sorti in tutto il mondo contribuendo alla conoscenza del mondo dei microrganismi marini e della loro importanza. In Italia gli studi di Microbiologia marina trovarono notevole sviluppo specialmente sotto la guida di Genovese 1926-82 che operò a Messina e che, per primo in Italia, si occupò sotto l'aspetto ecologico della presenza e delle attività dei batteri nei mari italiani.

Attualmente molte ricerche di microbiologia marina vengono affrontate con un approccio sinecologico. D’accordo con Morita 1986, bisogna, però, sottolineare che sono sempre necessarie delle ricerche a carattere autoecologico, in quanto gli studi sotto questo aspetto, cioè volti a riprodurre sperimentalmente in laboratorio i meccanismi che si verificano nell'ambiente naturale, sono particolarmente utili per valutare la possibilità che alcune attività microbiche si possano verificare anche in situ. Infatti il comportamento fisiologico delle singole specie microbiche deve essere noto, in modo da poterlo mettere in relazione con le altre componenti biotiche ed abiotiche con cui dette specie interagiscono, contribuendo alla fine e insieme, al funzionamento dell'ecosistema.

³ Ricordiamo che l'autoecologia studia le relazioni esistenti tra un dato organismo ad es. un singolo individuo, una specie o una popolazione ed i fattori abiotici dell'ambiente in cui vive; la sinecologia studia il modo con cui gli organismi omo ed eterospecifici costituiscono popolazioni e comunità e come queste si modificano nel tempo ed interagiscono con la parte abiotica dell'ambiente.

Cenni di ecologia marina di base

Prima di addentrarci a parlare in particolare di ecologia microbica marina, è opportuno richiamare alcuni concetti fondamentali di ecologia generale.

Gli organismi viventi dipendono per la loro sopravvivenza, nello spazio e nel tempo, da una complessa serie di parametri chimici, fisici, climatici, geologici e biologici, interagendo sia fra loro predazione, competizione e cooperazione che con l'ambiente circostante. La comunità biotica che vive in modo autosufficiente e l'ambiente che l’accoglie con cui si instaurano rapporti di interscambio nel tempo e nello spazio costituiscono l'ecosistema unità ecologica di base a struttura dinamica in quanto la sua stabilità varia nel tempo e nello spazio, nel quale si verifica un flusso di elementi flusso ciclico e di energia flusso unidirezionale.

Gli ecosistemi si diversificano l’uno dall’altro per numero di individui, di comunità e di parametri ambientali. In ogni caso, indipendentemente dal loro grado di complessità, essi comprendono comunità biotiche in equilibrio dinamico con l'insieme delle condizioni fisiche, chimiche e nutrizionali dell'ambiente che li circonda. In tale contesto è particolarmente difficile separare la parte biotica biocenosi da quella abiotica biotopo, poiché la parte vivente dell'ecosistema determina continue modificazioni dell’ambiente che via via assumerà, nel tempo, caratteristiche diverse, alle quali nuove comunità viventi cercheranno di adattarsi. Da qui trae origine sia la diversità delle forme viventi sia, almeno per una certa parte, la diversità degli ambienti, su cui ha le sue basi il principio dell’evoluzione.

In ogni ecosistema la componente biotica presenta una sua struttura legata agli aspetti funzionali che individuano popolazioni di produttori, consumatori e decompositori organizzati in catene alimentari. In tal modo si attua un complesso sistema di interazioni tramite le quali i nutrienti circolano, si accumulano e si trasformano continuamente, l'energia fluisce e si disperde e l'ecosistema realizza meccanismi sempre più complessi di regolazione omeostatica. Attraverso il flusso di energia unidirezionale e la circolazione delle sostanze nutritive cicli biogeochimici, meccanismi intimamente correlati, le componenti ed i fattori ecologici interagiscono in modo tale che il sistema ambientale diventi un'unità funzionante. Le richieste energetiche di un organismo, infatti, non vengono soddisfatte individualmente, ma solo attraverso l'instaurarsi di un delicato equilibrio tra i vari organismi che condividono un particolare ambiente.

Il complesso dei rapporti nutrizionali che si instaurano tra vegetali e animali, tra loro e con la componente abiotica, costituisce il metabolismo dell'ecosistema, che può essere studiato sia da un punto di vista qualitativo catene alimentari e livelli trofici, sia quantitativo piramidi ecologiche. Le piramidi ecologiche dei numeri rappresentano il numero degli organismi presenti in ogni livello trofico; le piramidi ecologiche delle biomasse indicano la quantità di materia organica presente in un dato momento in ognuno dei livelli trofici e le piramidi ecologiche dell'energia rappresentano la quantità di energia presente nei singoli livelli trofici per unità di superficie o volume e per unità di tempo.

Se si considerano le fonti di energia, in ogni ecosistema sono presenti, secondo il modello classico, due catene alimentari quella del pascolo e quella del detrito, all'interno delle quali gli individui vengono riuniti in livelli trofici a secondo del numero di gradini o anelli che li distanziano dai produttori primari. Le recenti acquisizioni di ecologia microbica marina hanno però messo in luce il ruolo fondamentale della catena microbica nel recupero e nel flusso di energia a livello globale dell'ecosistema marino.

Principali caratteristiche abiotiche dell'ecosistema marino

Per comprendere appieno il ruolo dei microrganismi marini appare opportuno richiamare, anche se brevemente, alcune delle principali caratteristiche abiotiche dell'ecosistema marino.

Gli oceani e i mari ricoprono approssimativamente il 71 % della superficie terrestre e sono stati sfruttati dall'uomo come fonti di nutrimento, per il commercio e l'industria, come vie di trasporto, come siti di attività ricreazionali etc.

Per esempio, le aree costiere delle regioni temperate e tropicali vengono utilizzate dall'uomo per le vacanze estive a fini ricreativi e balneari. Al largo, floride industrie estraggono composti petrolchimici e minerali per il benessere socio-economico della comunità umana. In particolare, la ricerca petrolifera nei diversi mari del mondo è da tempo un'attività industriale in espansione che, da una parte, ha contribuito e contribuisce ancora al miglioramento delle condizioni socio-economiche di molte nazioni, ma, dall’altra, ha determinato un deterioramento della qualità dell’ambiente marino. Per quanto riguarda la pesca, un grave problema a livello mondiale è rappresentato dal soprasfruttamento over-fishing, ovvero eccessiva cattura degli stadi giovanili che impedisce il rinnovo generazionale degli stock delle risorse ittiche che ha portato alla formulazione di trattati internazionali volti alla conservazione di determinate specie minacciate di estinzione.

Le condizioni di inquinamento, talvolta particolarmente gravi ed evidenti, hanno rafforzato ulteriormente la consapevolezza dei pressanti problemi che riguardano il mare e le forme di vita che in esso sono presenti. Gli sversamenti di sostanze organiche di diversa origine, così come quelli di acque luride non trattate e di rifiuti radioattivi, hanno stimolato accesi dibattiti che hanno riguardato non solo gli aspetti economici e sociali, ma anche quelli igienico-sanitari del problema. In particolare, a partire dal 1960, l'inquinamento, deliberato o accidentale, di grandi aree marine, causato da sversamenti di petrolio verificatisi di solito da parte di grandi navi di trasporto, è stato oggetto di accesi dibattiti.

L'ambiente marino

Il mare costituisce l'estensione più continua di acqua sul pianeta. In totale ricopre 3,61 x 10⁸ Km² con una profondità media di 3800 m, un peso totale stimato pari a 1,41 x 10¹⁸ tonnellate di acqua e un volume di 1,4 x 10⁹ Km³. In altri termini, i mari contengono il 97 % di tutta l'acqua presente sulla Terra, la maggior parte della quale nell'emisfero Sud.

Tabella 1. Distribuzione dell'acqua sulla terra