Concetti di Fisiologia animale

Alimentazione e digestione

Gli animali hanno bisogno di cibo per ricavare l’energia per le diverse funzioni corporee e per ottenere le materie prime necessarie per crescere e riprodursi. Essi utilizzano composti chimici già formati che ricavano da sorgenti esterne come le piante o altri animali. L’energia chimica e i composti organici di cui necessitano gli animali derivano dalle piante e, indirettamente, dall’energia solare. L’assunzione e l’ingestione di cibo prendono il nome di alimentazione.

Qualsiasi cibo, sia di natura animale che vegetale, è costituito da sostanze complesse che non possono essere utilizzate dall’organismo come tali ma devono essere prima trasformate in composti più semplici. Gran parte dei composti che costituiscono gli alimenti sono formati o da molecole di grosse dimensioni (proteine), o da molecole insolubili in acqua (grassi), o da molecole di grosse dimensioni e insolubili in acqua (amido, cellulosa). Prima di essere assorbito, il cibo deve essere trasformato in composti più piccoli e più idrosolubili. Questa trasformazione viene detta digestione. I prodotti della digestione vengono quindi assorbiti, passano cioè dall’ume intestinale al sangue.

Gli alimenti utilizzati dai diversi animali possono presentarsi in varie forme per cui si sono evolute varie strategie per l’assunzione e la digestione del cibo.

Strategie di alimentazione nei pesci

Nei pesci, tali strategie sono numerose dal momento che il cibo da essi assunto può essere costituito da altre specie animali che nuotano attivamente, che stanno sospese a differenti profondità, che sono nascoste sul fondo o attaccate ad un substrato, o può essere costituito anche da particelle organiche di diversa origine e localizzazione. Le particelle alimentari possono inoltre variare enormemente per dimensioni, struttura, digeribilità, contenuto nutrizionale.

I pesci vengono pertanto classificati tenendo conto di vari parametri, ad esempio, del tipo di meccanismo utilizzato per l’assunzione di cibo (es. trituratori, succhiatori), del tipo di cibo assunto (es. erbivori, carnivori), della loro posizione nella catena alimentare (es. consumatori primari, secondari) o anche del modo con il quale viene digerito il cibo (es. pesci con stomaco muscolare o con camere di fermentazione nell’intestino posteriore).

Cattura ed ingestione del cibo

Una volta che la preda è stata individuata e localizzata, i pesci si avvalgono di meccanismi vari di cattura ed ingestione del cibo. In base all’attività della bocca e delle mascelle nell’assunzione del cibo, i pesci possono essere divisi in addentatori, succhiatori e ram feeding (ram = ariete, pistone idraulico, feeding = alimentazione).

Negli addentatori, le mascelle vengono usate per rimuovere parti da un organismo di più grosse dimensioni o per staccare la preda attaccata ad un substrato. Le mascelle sono robuste e provviste di denti taglienti, la mobilità mascellare è ridotta, i muscoli adduttori sono ben sviluppati. Esempi di alimenti assunti da tali pesci sono: macroalghe attaccate alle rocce, policheti sedentari, coralli, molluschi. Se il cibo è particolarmente grosso e duro i pesci afferrano la preda e la ruotano lungo l’asse maggiore in modo da strapparne piccoli pezzi. Ad esempio, gli squali predatori e le anguille che si alimentano di pesci o di grosse prede si avvalgono di tale meccanismo.

Il pesce succhiatore espande la sua cavità buccale per creare una depressione che genera un flusso di acqua con il quale ottiene la preda. L’alimentazione per suzione rappresenta la modalità più comune tra i teleostei e la più versatile tra tutti i vertebrati. Questa tecnica è utilizzata da pesci che si nutrono di plancton, da pesci che inseguono prede veloci, che raschiano le alghe, che raccolgono invertebrati, da pesci che stanano animali che vivono all’interno di fenditure. Specializzazioni tipiche dei pesci succhiatori sono: una piccola area buccale, un ridotto rapporto area/volume della bocca, ed una morfologia corporea che conferisce loro agilità, cioè un corpo compresso lateralmente e relativamente esteso, con pinne pettorali laterali che consentono un adeguato posizionamento dell’animale prima della cattura della preda. Le prede più vulnerabili sono rappresentate da specie che si aggrappano al substrato come le ostriche, gli isopodi e i granchi.

Nell’alimentazione “a pistone”, il pesce apre la bocca, nuota e ingoia quanto contenuto nell’acqua; i pesci ram feeding sono caratterizzati da una grande cavità buccale con un elevato rapporto area/volume ed una morfologia corporea adatta all’accelerazione, hanno pertanto un tronco allungato, e pinne dorsali e anali localizzate posteriormente. Esempi di prede tipiche per tali pesci sono rappresentati da animali inafferrabili in quanto abili nuotatori ed includono pesci, gamberetti e copepodi. Sia i pesci ram feeding che i succhiatori sono specializzati per il nuoto veloce, hanno mascelle meno robuste ma flessibili, denti adatti alla presa piuttosto che alla triturazione e presentano un eguale sviluppo dei muscoli abduttori e adduttori delle mascelle.

Forma corporea e comportamento alimentare

Le forme corporee dei pesci possono essere schematicamente descritte come in Fig.1.

Fig.1 - Forme corporee

Esiste una relazione tra forma corporea e comportamento alimentare. La maggior parte dei pesci ricade in una delle categorie più sotto indicate:

• Pesci fusiformi: predatori girovaghi
• Pesci fusiformi: predatori in agguato
• Pesci fusiformi orientati verso la superficie
• Pesci piatti
• Pesci dal corpo compresso lungo l’asse latero-laterale
• Pesci anguilliformi

I predatori girovaghi sono pesci fusiformi con una bocca terminale (Fig.2), uno stretto peduncolo caudale e una coda biforcuta.

Fig.2 - Posizione della bocca in diversi pesci

Queste specie nuotano costantemente per cercare ed inseguire la preda. In questa categoria rientrano i tonni e gli sgombri (Fig.3).

Fig. 3 - Thunnus thynnus

I predatori in agguato sono specie dal corpo allungato, spesso con una larga bocca e denti aguzzi. Il movimento delle pinne anali e dorsali localizzate posteriormente, assieme a quello della larga pinna caudale, fornisce la spinta necessaria per tendere un’imboscata ad una preda in rapido movimento. A questa categoria appartengono: i lucci, i pesci-ago e i barracuda (Fig.4).

Fig.4 - Luccio

I pesci orientati verso la superficie sono generalmente di piccola taglia, con un corpo fusiforme, una larga testa appiattita e una bocca rivolta verso l’alto. Queste specie sono adatte per la cattura del plancton e del necton di piccole dimensioni che si trova vicino alla superficie o di insetti che si poggiano sull’acqua. Questa categoria comprende pesci come il Fundulus (Fig.5).

Fig. 5 - Fundulus diaphanus

I pesci piatti, che hanno entrambi gli occhi sullo stesso lato del corpo, sono pesci di profondità molto specializzati. La flessibilità del corpo sul piano verticale consente loro di afferrare la preda sia sul fondo che al di sopra di esso. In questo secondo caso la flessibilità corporea è utile per saltare e afferrare una preda nectonica come l’acciuga. Sul fondo, sfruttando la resistenza al movimento offerta dal loro corpo e avvalendosi dell'apertura verticale della bocca e dei denti ben sviluppati sul lato inferiore della bocca, formanti un unico bordo tagliente, possono afferrare la preda bentonica, come ad esempio i policheti che hanno solo una parte del corpo che sporge dal sedimento. La forma corporea depressa è vantaggiosa per la strategia di cattura indicata con la frase “siediti e aspetta”.

I pesci dal corpo compresso lungo l’asse latero-laterale sono specie con pinne pettorali sulla parte alta del corpo e pinne pelviche immediatamente al di sotto. Essi si muovono bene in piccoli spazi come negli angoli e nelle crepe delle barriere coralline o la densa vegetazione dei laghi e dei ruscelli. La piccola bocca protrusibile e i grandi occhi li rendono adatti a prendere piccoli invertebrati dalla colonna d’acqua o dal fondo. Questa categoria comprende pesci tropicali come il pesce farfalla, il pesce donzella o la mola delle acque temperate.

I pesci anguilliformi rappresentano l’opposto dei precedenti; essi hanno corpo allungato e flessibile, capo smussato o leggermente appuntito e coda arrotondata o affusolata. Questi pesci sono specializzati per vivere in tane o in crepacci di substrati duri o per stare nascosti in substrati soffici, alimentandosi di microalghe o di invertebrati associati a questi habitats bentonici.

Classificazione in base al cibo consumato

In base al cibo consumato, i pesci vengono distinti in erbivori, detritivori, carnivori e onnivori. I carnivori a loro volta vengono distinti in mangiatori di plancton, mangiatori di invertebrati bentonici e mangiatori di pesci.

I pesci erbivori sono quelli che consumano perlopiù piante bentoniche, macroalghe, diatomee o angiosperme e appartengono a 19 famiglie di pesci marini e ad almeno 20 specie di famiglie di acqua dolce (solo il 5% delle famiglie conosciute di teleostei). Vivono in acque basse e calde comprese tra 40° Nord e 40° Sud di latitudine; occupando la posizione più bassa della catena trofica, rappresentano spesso le specie più numerose di una comunità. I pesci erbivori si alimentano individualmente o assieme al branco che si sposta per la ricerca di cibo, talvolta presentano un atteggiamento di difesa del territorio in cui è presente il loro tipo di alimento.

I pesci erbivori vengono distinti in: scorticatori se assumono materiale inorganico durante la presa degli alimenti per scorticamento o suzione; pascolatori se mordono o strappano macroalghe e ingeriscono raramente materiale inorganico. Gli scorticatori hanno una alimentazione meno selettiva dei pascolatori probabilmente perché il loro cibo è costruito da alghe più piccole che crescono attaccate al substrato. Esempi di scorticatori sono: il pesce pappagallo (Scaridae) e alcuni pesci chirurgo (Acanthuridae) in acqua di mare e alcuni ciclidi in acqua dolce. I pascolatori includono certi spinarelli (Stichaeidae), alcuni pesci chirurgo marini, alcune carpe, alcuni ciprinidi e ciclidi in acqua dolce.

Un gruppo distinto di erbivori sono quelli che si nutrono di frutti, di semi, di fiori e di foglie di alberi. Tali pesci nuotano nella foresta fluviale e si alimentano di frutti e semi che cadono sull’acqua. Questi pesci accumulano grosse riserve di grasso durante la stagione delle piogge sebbene alcuni frantumino i semi con i loro potenti denti, altri eliminano semi vitali e sono importanti agenti di diffusione di alcuni alberi tropicali.

Solo alcune specie di pesci si nutrono di detriti. Tali pesci, detti detritivori, esibiscono diversi comportamenti nell’assunzione di materiale organico morto che si accumula in vari stati di degradazione sui fondali dei laghi, degli stagni, dei fiumi ed in certi habitat marini. I detritivori marini come l’Oreochromis mossambicus (ciclidi), che abita nei laghi tropicali, addentano il substrato e ingoiano i detriti ma possono anche grattare detriti dalle foglie delle macrofite. Pesci che succhiano i detriti sono pesci che popolano le acque tropicali sia dolci che salate. Tra le specie marine, il Prochidulus platensis, consuma detriti flocculati che provengono dal fondo utilizzando le labbra, mentre tre specie di Citharinus succhiano i detriti stando poggiati sul substrato ed agitando il sedimento con le loro pinne pettorali. Il Ctenochaetus striatus, uno storione delle barriere coralline dell’oceano indo-pacifico, è un succhiatore di sedimenti sottili e usa i suoi denti flessibili pettiniformi per spazzare rapidamente i detriti e piccole quantità di materiale algale assieme al sedimento. Il cefalo, Mugil cephalus, un pesce d’acqua calda marino, estuarino o di acqua dolce pascola sulle diatomee, sulle microalghe epifitiche ma anche succhia e raccoglie i detriti in bocca prima di filtrare il materiale attraverso i rastrelli branchiali. Come il cefalo, molti detritivori adottano altri tipi di comportamenti quando necessario.

I pesci carnivori occupano il secondo livello trofico della catena dei consumatori primari, dato che i detritivori rientrano nello stesso livello degli erbivori, ingerendo perlopiù materiale di origine vegetale. Tra i pesci carnivori è compresa la maggior parte dei pesci planctivori, dal momento che questi ultimi si nutrono perlopiù di zooplancton anche se alcuni, come la Tilapia, possono filtrare fitoplancton dall’acqua. I planctivori assumono il cibo sia mediante una cattura selettiva di singole particelle sia in seguito ad una filtrazione non selettiva di vario materiale.

La filtrazione è la modalità di assunzione di cibo più comune quando le prede sono piccole e presenti nell’ambiente ad elevata concentrazione. Accanto ai filtratori obbligati, vi sono pesci che possono filtrare o catturare il plancton a seconda che sia più conveniente un metodo o l’altro, ne sono un esempio le acciughe dei mari del Nord, le aringhe dell’Atlantico e certi sgombri. La filtrazione comporta infatti una spesa energetica più elevata rispetto alla cattura selettiva.

I filtratori planctivori rientrano nelle categorie dei ram feeding e dei succhiatori già descritti. I filtratori planctivori nuotano anch’essi con la bocca aperta e gli opercoli espansi sicché l’acqua fluisce nella bocca, attraversa il rastrello branchiale ed esce mediante l’apertura opercolare. Altri planctivori sono invece succhiatori. Essi filtrano l’acqua nella cavità buccale mediante aspirazioni, restando con il corpo fermo.

Molti pesci che vivono in acque basse si nutrono di invertebrati bentonici; le specializzazioni strutturali e comportamentali per utilizzare questo tipo di prede sono numerose. Questa elevata differenza trofica è rappresentata dai pesci della barriera corallina e dai ciclidi dei Grandi laghi dell’Africa orientale.

Tra i pesci della barriera corallina si distinguono:

• Predatori in attesa, come la murena e alcuni serranidi, che catturano grossi crostacei ma anche pesci;
• Cacciatori di benthos mobile come il pesce scoiattolo (Holocentridae), che si alimentano di crostacei, policheti ma anche di pesci;
• I frantumatori, come il pesce palla (Tetradontidae) e il labbro (Labridae), che si nutrono di crostacei, di ricci di mare e di altri invertebrati provvisti di un rivestimento protettivo.
• Gli esploratori, come il pesce ago ed alcuni labbri, che estraggono la preda dalla barriera corallina.

Tra i pesci dei Grandi laghi dell’Africa orientale si distinguono:

• I pesci che afferrano e trattengono la preda con i loro denti conici taglienti e dopo la triturano nelle mascelle faringee;
• I raccoglitori che, con la loro bocca stretta e lunga e con i loro denti ricurvi, rimuovono gli insetti e gli ostracoidi dai tappeti algali;
• I selezionatori che infilano la testa nella sabbia, selezionano le larve dei moscerini nel substrato ed espellono la sabbia attraverso le aperture opercolari;
• I frantumatori che si cibano di gasteropodi dopo aver frantumato le conchiglie con le mascelle orali o faringee.

I pesci che si nutrono di altri pesci esibiscono comportamenti alimentari simili a quelli delle specie precedentemente descritte e sono molto abbondanti. Tali pesci spesso ingoiano le prede intere, essi hanno bocche grandi con denti appuntiti e ben sviluppati, rivolti all’indietro per impedire alla preda di scappare. I comportamenti usati per catturare pesci adulti di altre specie sono: l’inseguimento, la caccia attiva, la caccia in appostamento, l’imboscata e l’adescamento.

Gli inseguitori sono generalmente cacciatori di superficie o di bassa profondità che si alimentano di pesci pelagici che si muovono in branchi. Questa categoria coincide con il gruppo dei predatori girovaghi (nella classificazione che tiene conto della forma corporea) come il tonno.

I cacciatori in agguato sono poco numerosi ed esibiscono differenti comportamenti alimentari. I pesci trombettieri (Aulostomidae) rientrano in questa categoria: essi si muovono lentamente verso la preda e, una volta in posizione, si tuffano addosso per inghiottirla.

I pesci che tendono imboscate rappresentano la categoria più comune di pesci piscivori e includono i predatori in agguato già discussi. Molti di tali pesci spesso attendono restando nascosti finché non appaia una preda sulla quale si lanciano repentinamente. Il luccio (Esox lucius) appartiene a questa categoria di pesci, esso si nasconde nella vegetazione acquatica prima di colpire la preda; i pesci californiani Synodus lucioceps e Paralichtys californicus restano invece nascosti nel sedimento degli habitat costieri prima di balzare verso una preda quale, ad esempio, l’acciuga del nord.

Gli adescatori sono predatori che restano in attesa facendo penzolare proprio davanti alla loro enorme bocca un’esca (Fig.6) che assomiglia ad una particella alimentare viva, come un verme, un gamberetto o un piccolo pesce (Fig.7). Tale esca è una modificazione della prima pinna dorsale ed è un carattere esclusivo dei Lophiiformi, un ordine di pesci marini che comprende il pesce oca (Lophidae), il pesce rana (Antennaridae) e la rana pescatrice delle zone batisferiche.

Fig. 6 - La rana pescatrice

Fig. 7 - Esche di diversi antennaridi

Esistono infine pesci onnivori, che si nutrono cioè di vegetali, di altri animali, di detriti.

Digestione del cibo

Anche se il tipo di cibo ingerito dai diversi pesci è molto vario, il sistema digerente non mostra notevoli differenze tra le specie. In tutti i pesci esso è costituito dalla bocca, dall’esofago (la gola), da aree per la digestione e l’assorbimento del cibo (porzioni anteriore e posteriore) e per la preparazione del materiale non digerito da eliminare (porzione posteriore). In relazione all’adattamento alla dieta, l'