Botanica generale e sistematica

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Introduzione Alla Botanica

Gli esseri viventi consumano energia che deve essere ricavata dall’ambiente in cui vivono. Vengono

distinte tre principali modalità di assunzione del nutrimento:vi sono organismi in grado di produrre il

loro stesso cibo (vegetali), organismi che possono assorbire dall’ambiente in cui vivono ( funghi, saprofiti o

parassiti), altri che lo ingeriscono (animali). I vegetali sono in grado di trasformare la sostanza inorganica

in sostanza organica, ovvero di assumere anidride carbonica dall’aria, acqua e sali minerali del terreno,

producendo uno zucchero semplice il glucosio e liberando nell’atmosfera ossigeno molecolare; tale

trasformazione avviene utilizzando l’energia solare catturata dal pigmento clorofilla. Questo processo è

noto come fotosintesi clorofilliana ed in virtù di esso i vegetali vengono definiti autotrofi o produttori,

mentre tutti gli altri esseri viventi che riciclano la materia organica prodotta dalle piante vengono

qualificati come eterotrofi o consumatori.

Tra le principali caratteristiche delle piante ricordiamo che: le cellule vegetali sono circondate da una

parete rigida costituita principalmente da un polimero di glucosio chiamato cellulosa; I vegetali non sono

mobili e non posseggono né un sistema nervoso né un sistema escretore, nonostante ciò sono in grado di

percepire molte variazioni dei parametri ambientali, rispondendo alle sollecitazioni un efficiente sistema

ormonale, la crescita e lo sviluppo di nuovi organismi continuano fino a morte dell’individuo con unità

strutturali chiamati moduli, ciascun modulo nasce, si sviluppa indipendentemente dalla vita dell’intero

organismo, organismi di questo tipo vengono detti modulari. L’aumento delle dimensioni è dovuto alle

divisioni cellulari alcune zone particolari, a carico di tessuti chiamati meristemi, ove la condizione

embrionale permane per tutta la vita.

Si stima che la terra si sia formata circa 4,5 milioni di anni fa ed i più antichi organismi forse li sono stati

rinvenuti in Australia all’interno di rocce di 3,5 milioni di anni fa, Si tratta di organismi procarioti con la

struttura cellulare molto semplice, privi di nucleo e gli organuli delimitati da membrane. Circa 2,5

milioni di anni fa è risultata fondamentale l’evoluzione da parte di alcuni procarioti, i cianobatteri, di cui

processo che portò alla formazione di sostanza organica e all’accumulo di ossigeno nell’atmosfera: la

fotosintesi. Segue l’evoluzione strutturale e funzionale della cellula, Con una compartimentazione in

organuli delimitati da membrane e con un nucleo contenente l’informazione genetica, I fossili più antichi

gli organismi di questo tipo chiamati eucarioti risalgono a 2200 milioni di anni fa.

Teoria endosimbiotica

La teoria endosimbiotica è stata creata per giustificare delle caratteristiche peculiari dei mitocondri e dei

plastidi, e in particolare la presenza di una doppia membrana che li delimita dall’ambiente esterno, la

presenza di un DNA di tipo procariotico e dei ribosomi.

Infatti secondo tale teoria i plastidi e i mitocondri rappresentano il prodotto dell’evoluzione a cui ha

seguito un processo di endosimbiosi primaria e, in questo processo, una ancestrale cellula eucariotica ha

endocitato una cellula procariotica (nel caso dei plastidi si tratta del cianobatterio) in grado di compiere la

fotosintesi clorofilliana esattamente come le piante (gli organismi in grado compiere la fotosintesi

clorofilliana sono i plastidi, i cianobatteri e le alghe verdi); invece nei mitocondri si tratta di un α -

proteobatterio (ormai estinto) in grado di utilizzare l’ossigeno, specie ossidante e nociva se non si

posseggono i mezzi per l’utilizzo di quest’ultimo e per la difesa da una non corretta riduzione

dell’ossigeno molecolare.

Naturalmente l'endosimbiosi è seguita da svariati processi evolutivi che hanno portato alla trasformazione

dell’α -proteobatterio in mitocondrio e del ciano batterio in plastide. Tra questi vediamo il trasferimento

di geni del genoma del procariotica endocitato al nucleo della cellula eucariotica.

LA CELLULA VEGETALE

Il singolo organismo può essere formato da una sola cellula (unicellulare)o da più cellule (pluricellulare).

Negli organismi unicellulari la singola cellula deve svolgere tutte le funzioni, mentre nei pluricellulari

esistono diversi tipi di cellule ognuno svolge una funzione diversa. gli organismi viventi vengono

suddivisi in procarioti e eucarioti. Le cellule procariotiche sono le più semplici.

La forma di una cellula vegetale e data principalmente la sua parete cellulare, quando una cellula

vivente viene trattata con enzimi che degradano la parete, assume una forma sferica detta

PROTOPLASTO.

Il CITOSOL È la porzione del PROTOPLASTO contenuta all’interno della membrana plastica ed

esclusa dai compartimenti, si tratta di una soluzione colloidale costituita da acqua ioni lipidi proteine

enzimatiche e strutturali zuccheri nucleotidi ormoni, inoltre sono presenti RNA ribosomi e gli elementi

del citoscheletro.

Si definisce citoplasma l’insieme costituito dal citosol e degli organelli cellulari escluso il nucleo e i

vacuoli. LE MEMBRANE

Le cellule vegetali contengono diversi di membrane tra cui la principale è la membrana plasmatica o il

plasmalemma che circonda la cellula. Altri organelli come il nucleo i plastidi i mitocondri e il vacuolo.

le membrane formano anche il reticolo endo plasmatico e l’apparato di Golgi. Una delle caratteristiche

fondamentali dei lipidi di membrana è la presenza di domini idrofilici (che amano l’acqua) e domini

idrofobici (che odiano l’acqua) molecole anfipatiche.

La membrana plasmatica interagisce con la parete cellulare, formando dei legami fisici tra le molecole

della parete e gli elementi del citoscheletro; inoltre partecipa alla sintesi e all’assemblaggio dei polimeri

della parete. Il plasmalemma insieme al reticolo endoplasmatico forma i plasmodesmi. Le cellule

plasmolizzate hanno dei sottili filamenti, che collegano le pareti cellulari ai protoplasti delle cellule. Le

membrane sono permeabili all’acqua che può diffondere attraverso la componente lipidica. Nelle

membrane sono localizzate delle proteine, il cui nome è aquaporine che formano dei canali per l’acqua,

aumentando la conduttanza idraulica delle membrane

FUNZIONI PRINCIPALI: RIVESTIMENTO, comunicazione, adesione tra cellule adiacenti, barriera

selettiva di sostanze in entrata e in uscita della cellula, turgore cellulare.

I COMPONENTI PRINCIPALI: FOSFOLIPIDI, molecole anfipatiche e le proteine.

CARBOIDRATI+PROTEINE=GLICOPROTEINE

CARBOIDRATI+FOSFOLIPIDI= GLICOLIPIDI

IL SISTEMA DI ENDOMEMBRANE

Nella cellula e continua la necessità di un meccanismo di smistamento e di direzione di ogni singola

proteina al compartimento di destinazione. Tutte le proteine sono sintetizzate sui ribosomi nel citoplasma

dove avviene il primo evento di smistamento.

Una parte di esse rimani al citoplasma o viene indirizzata ai plastidi ai mitocondri ai perossisomi e al

nucleo. il resto viene indirizzato al reticolo endoplasmico definito sistema di endomembrane. I

compartimenti che costituiscono il sistema di endomembrane sono il reticolo endoplasmatico, l’apparato

di Golgi, il vacuolo, la membrana plasmatica.

IL RETICOLO ENDOPLASMATICO

Il reticolo endoplasmico è formato da una rete tridimensionale di tubuli continui cioè da sacchi appiattiti

che decorrono sotto la plasmatica attraverso il citoplasma e si connettono all’involucro nucleare. Al

microscopio a fluorescenza appare come una rete di cisterne tubulari e lamellari molto dinamiche che

modificano continuamente la loro struttura.

Il reticolo Endoplasmatico viene suddiviso in R.E. RUVIDO (ribosomi adesi alla membrana) e R.E.

LISCIO (privo di ribosomi).

Il R.E. è lasede della sintesi di cumulo di alcune proteine di riserva, di lipidi di membrana e dei trigliceridi

di riserva. I corpi proteici che vengono poi usati come fonte di amminoacidi durante la germinazione e la

crescita delle plantule. Nei semi oleosi sono presenti numerosi corpi lipidici in cui vengono accumulati i

trigliceridi. I siti di accumulo prendono il nome di OLEOSINE, queste piccole proteine eviterebbero la

diffusione con altri corpi lipidici liberi nel citoplasma. Il RE è coinvolto nei processi ossido-riduttivi e

interviene nella regolazione della concentrazione di calcio citosolico.

L’APPARATO DI GOLGI

Nelle piante l’apparato di Golgi è dato dall’insieme di numerose pile, ciascuna costituita da 5-10 cisterne

sovrapposte, appiattite al centro e più dilatate ai margini, distribuite in tutto il citoplasma. Nelle piante

l’apparato di Golgi e coinvolto nella sintesi dei glicolipidi di membrana plasmatica e vacuolare il sintesi

assemblaggio dei polisaccaridi della matrice parietale.

Il trasporto delle proteine del RE all’apparato di Golgi avviene mediante il TRASPORTO

VESCICOLARE un rivestimento proteico che è una struttura transitoria che, a partire da proteine

presenti nel citoplasma si assembla alla superficie della nascente vescicola. Dopo la formazione della

vescicola, il rivestimento proteico si disassembla rapidamente, per permettere la fusione della vescicola

nuda con la membrana. Endocitosi ed esocitosi

Le macromolecole sono troppo grandi per attraversare la membrana, pertanto vengono espulsi (esocitosi)

o acquisiti (endocitosi) tramite vescicole.

L’endocitosi è il processo che permette di portare macromolecole dentro la cellula o dentro l’organulo. La

membrana plasmatica si infossa e attornia la sostanza, per poi formare una vescicola che la porta

all’interno. L’endocitosi comprende:

- vengono inglobate grosse particelle o cellule.

FAGOCITOSI:

Viene usata dai protisti come nutrimento e dai leucociti (globuli bianchi) per difendere inglobando

sostanze estranee.

- vengono inglobate sostanze più piccole e fluidi. Permette ai capillari di ricevere

PINOCITOSI:

velocemente le sostanze dal sangue.

- altamente specifica poiché dipende dai recettori, che sono proteine

ENDOCITOSI tramite recettori:

integrali situate in specifiche regioni denominate fossette rivestite, che sono a loro volta rivestite da un’altra

proteina, la clatrina. Viene utilizzata per inglobare colesterolo.

L’esocitosi è il processo opposto all’endocitosi, che porta all’espulsione di molecole dalla cellula. Le

vescicole dentro cui erano racchiuse si uniscono alla membrana plasmatica. Attraverso l’esocitosi vengono

espulsi enzimi digestivi, sostanze di rifiuto, neurotrasmettitori.

IL CITOSCHELETRO

Il citoscheletro é una complessa rete di filamenti proteici che si estende ne cistol. Esso ha la funzione di

scheletro della cellula ma non é una struttura stabile e rigida ma altamente dinamica, che si organizza

durante il ciclo cellulare, nel differenziamento e nella morfogenosi. il l‘organizzazione spaziale interna

della cellula, infatti oltre ad assicurare la stbilitá strutturale del citoplasma, presiede anche a motilitá

cellulare provvedendo al movimento dei costituenti interni della cellula o della cellula stessa in alcuni

casi, e questo avviene con il posizionamento di alcuni organelli e collegandoli tra di loro.

I componenti fondamentali del citoscheletro sono tre tipi di polimeri proteici filamentosi: microtubuli -

filamenti di actina - filamenti intermedi;

Queste tre categorie si distinguono per diametro, diversa natura della subunitá e distinte propriet’

meccaniche.

MICROTUBILI

Sono dei cilindri cavi con un diametro di circa 25nm, sono generalmente lunghi e si formano per

associazione di migliaia di subinitá di tubulina e sono anche abbastanza rigidi. Presentono una polaritá

strutturale poiché possiedono due estremitá biochimiche diverse; l’estremitá ß-tubulina ha una maggiore

velocitá di assembleggio delle subinitá, mentre l’estremitá α-tubulina polimeizza piú lentamente.

FILAMENTI DI ACTINA

Sono detti anche microfilamenti sono costituiti da due catene lineari di actina avvolte l’una intorno

all’altra a spirale. La subunitá dei filamenti di actina é una proteina globulare, rispetto ai microtubili i

filamenti sono piú sottili e hanno un diametro di7nm e sono corti e flessibili. Anche essi sono strutture

polari con due estremitá che hanno differente carica elettrica.

FILAMENTI INTERMEDI

I filamentiintermedi hanno un diametro di 10nm e alcontrario delle altredue categorie sono strutture

abbastanza stabili e durature. La loro funzione é conefrire alle cellule resistenza meccanica contro lo

stiramento. Questi si trovano non in tutte le cellule eucariotiche. I filamenti intermedi sono proteine con

strutture quaterarie complesse a seconda della subunitá proteica di base.

Questa categoria di filamenti intermedi forma la lámina nucleare ossia una struttura che rafforza

l’involucro nucleare, anlogamente alla fine della mitoosi la defosfirilazione delle lamine determina la

riassociazione in fiamenti e l’assemblaggio della lamina nucleare.

PROPRIETA’ DINAMICHE DEI MICROTUBULI E DEI FILAMENTIDI ACTINA

Sono entrambe strutture instabili e dinamiche che si asemblano e disassemblano continuamente. Questo

dipende dalla capacitá delle loro subunitá costituenti di legare e idrolizzare nucleotidi. Le molecole di

tubulina lo fanno con il GTP mentre le molecole di actina con ATP. Ognuna di queste libera nel

citoplasma porta legato un nucleoside trifosfato che viene idrolizzato dal rispettivo difosfato dopo

l’incorporazione nel filamento, il legame finale riduce la stabilitá del filamento. Tubulina e actina

polimerizzano con un meccanismo simile; l’actina fa un comportamento dinamico chiamato mulinello, i

microtubuli presentano lo stesso fenomeno in parte ma orevalentemente hnno un comportamento

chiamato instabilitá dinamica.

PROTEINE MOTRICI E ACCESSOIE

Il citoplama é in continuo movimento; questo movimento consiste nello spostamento di organelli e

vescicole lungo tracce di microtubuli e filamenti di actina, ma questo movimento dipende dalle proteine

motrici. Esse usano l’energi di idrolisi dell’ATP per muoversi lungo i filamenti citoscheletrici trasportando

organelli e vescicole. Le proteine motrici che legano i microtubuli appartengono a due famiglie le

chinesine che vanno verso l’estremitá “piú“ e le deneine che vanno verso l’estremitá “meno“. Le proteine

motrici che legano i filamenti di actina appartengono alla faamiglia delle miosine che si spostano da

meno verso il piú. La funzione delle proteine motrici quindi é quell di effettuare i trasporti intercellulari

sui filamenti citoscheletrici in mdod ATP-dipendente. Ci sono anche altre proteine accessorie in grado di

legare l’una o l’altra delle de categorie di filamenticitoscheletrici modificandone le proprietá.

COINVOLGIMENTO DEL CITOSCHELETRO NEL CICLO CELLULARE

Durante il ciclo cellulare della cellul vegetale si individuano diversi apparati citoscheletrici, e sono

l’apparato interfasico di microtubuli corticali, la banda preprofasica, il fuso mitotico e il fragmoplasto.

APPARATO INTERFASICO DI MICROTUBULI CORTICALI

Avviene in interfase e la loro funzione è dare direzione di sintesi delle microfibrille che daranno la forma

alla cellula in espansione.

BANDA PREPROFASICA

Compare prima della profase, è formata da microtuboli e filamenti di actina co-allineati che formano un

anello sotto la membrana plasmatica (al centro della banda c’è il nucleo).

FUSO MITOTICO

Assicura la corretta ripartizione dei cromosomi nei due nuclei figli durante la mitosi.

FRAGMOPLASTO

Si origina nel citoplasma (zona centrale) tra i due gruppi di cromosomi figli durante l’anafase. Guida le

vescicole dell’apparato di Golgi per creare la nuova parete.

I VACUOLI

I vacuoli sono organelli caratteristici della cellula vegetale che svolgono molte funzioni importanti

per le strategie cellulari di sviluppo della pianta. Vengono definiti i compartimenti intracellulari

contenenti materiale derivato da vie biosintetica intracellulari oppure importato dall’ambiente

extracellulare per endocitosi trasporto facilitato o per diffusione.

In alcuni punti della cellula, il RE si richiude a formare compartimenti isolati in cui avvengono

specifiche funzioni metaboliche. Ad alcune di queste vescicole è stato dato un nome specifico:

lisosomi, gliossisomi, perossisomi, ..., vacuoli.

LISOSOMI: digestione di macromolecole(proteine,polisaccaridi,grassi) GLIOSSISOMI:

conversione di grassi in zuccheri

PEROSSSOMI: attività catalasica.

Sono regioni della cellula delimitate da una membrana singola che prende il nome di tonoplasto o

membrana vacuolare(costituita da fosfolipidi e proteine). Racchiudono succo vacuolare: acqua ed

altri componenti (per es. ioni inorganici, zuccheri, amminoacidi, acidi organici, sostanze che

cristallizzano.

La grandezza del vacuolo può variare a seconda dello stadio di sviluppo cellulare, le cellule non ho

ancora differenziate e contengono numerosi piccoli vacuoli mentre la cellula adulta alla maggior

parte del volume cellulare occupato.

La funzione che svolge il vacuolo all’interno della cellula varia a seconda della natura delle sostanze

che racchiude. inoltre è coinvolto nella risposta delle piante agli stress biotici e abiotici. Nelle cellule

vegetali la crescita è dovuta soprattutto all’aumento del contenuto d’acqua del vacuolo. La presenza

del vacuolo centrale fa sì che il citoplasma venga confinato ad un sottile strato periferico in questo

modo aumenta la superficie di scambio tra la cellula e l’ambiente esterno. I vacuoli svolgono un

ruolo fondamentale nel mantenimento del turgore cellulare. L’ambiente extracellulare acquatonico

rispetto al citoplasma e ipotonica rispetto al succo vacuolare ciò determina un flusso d’acqua

dall’ambiente esterno al citoplasma e da questo altro culo causando un amento del suo volume.