Botanica generale e sistematica

Botanica: vita e organizzazione cellulare

Tutti gli organismi sono costituiti da cellule, l’unità fondamentale della vita.

Ha varie proprietà:

• Contiene il DNA, ovvero il materiale genetico. Il DNA è la molecola depositaria dell’ereditarietà;
• Possiede proteine, che servono da catalizzatori delle reazioni biochimiche.
• Si riproduce.
• Riesce a trasformare materia ed energia, e risponde a stimoli provenienti dall’esterno.

Tra il 1838 e il 1839 fu strutturata la teoria cellulare, ovvero la teoria che stabiliva che tutti gli organismi eucarioti sono composti da cellule. 20 anni dopo Virchow annunciò che la cellula può avere origine solo da una cellula preesistente. Oggi invece recenti studi hanno portato alcuni ricercatori a pensare che la teoria non sia compatibile con l’organizzazione delle piante superiori, e hanno teorizzato che non è la cellula ma l’intero organismo l’unità primaria della vita della pianta.

Organismi autotrofi ed eterotrofi

Gli organismi possono essere: autotrofi ed eterotrofi:

Gli autotrofi hanno cellule capaci di formare molecole organiche partendo da molecole inorganiche e hanno sviluppato un sistema per utilizzare l’energia solare chiamato fotosintesi. Sono quindi detti fotoautotrofi. CO₂+H₂O+luce→C₆H₁₂O₆ (glucosio) (la luce è utilizzata come catalizzatore della reazione).

Gli eterotrofi hanno cellule che soddisfano i propri bisogni energetici consumando composti organici e prodotti da fonti esterne. C₆H₁₂O₆+O₂→CO₂+H₂O+energia tot. Questa è la reazione della respirazione cellulare. Entrambe le tipologie di organismi possono essere sia unicellulari (una cellula), sia pluricellulari (più cellule).

La cellula

Tutte le cellule hanno origine da cellule meristematiche, che vanno poi incontro al differenziamento, processo mediante il quale ogni cellula sarà resa diversa dalle altre per svolgere determinate funzioni. La cellula ha di base una distinzione, infatti essa può essere: procariota ed eucariota.

Cellule procariote

Le cellule procariote (batteri, cocchi, bacilli) non presentano un vero e proprio nucleo.

• Hanno una membrana plasmatica o plasmalemma, che ha le funzioni di rivestire, proteggere e regolare gli scambi.
• Il nucleoide, ovvero una regione del citoplasma, contenente il DNA.
• Il citosol, una soluzione gelatinosa nel quale sono in sospensione RNA, DNA, ribosomi, enzimi, proteine, zuccheri semplici e lipidi. La composizione del citosol può essere variabile.
• La capsula, che serve come ulteriore protezione.

In queste cellule mancano un nucleo definito, l’apparato di Golgi, il reticolo endoplasmatico e i mitocondri.

Cellule eucariote

Le cellule eucariote, invece (animali, piante e funghi): hanno un nucleo ben definito e hanno una membrana nucleare.

• Presentano numerosi organelli.

Come hanno avuto origine le cellule eucariotiche? C’è una teoria detta endosimbiotica che dice che organismi procariotici liberi sarebbero stati inglobati per fagocitosi da un’altra cellula procariotica e si sarebbe poi instaurato un rapporto di simbiosi in cui la cellula più grande avrebbe fornito protezione e nutrimento, mentre la più piccola si sarebbe occupata di svolgere respirazione e fotosintesi. Le cellule eucariotiche si dividono in Animali e Vegetali.

Cellula vegetale

La cellula vegetale è la cellula presente negli organismi che appartengono al regno delle piante. Fa parte della classe delle cellule eucariotiche, differenziandosi morfologicamente dalle cellule eucariotiche animali a causa della presenza di alcune strutture endocellulari (organuli) peculiari e per l'apposizione esterna di una parete cellulare.

Rispetto alle cellule procariotiche, l'eucariotica vegetale presenta una differente morfologia - che deriva in larga misura dall'assenza degli organuli nelle cellule procariotiche - e un differente sistema di "conservazione" dell'informazione genetica all'interno della molecola del DNA.

Le diverse caratteristiche morfologiche, specialmente rilevate nella presenza/assenza di organuli, portano la cellula eucariotica ad essere diversamente specializzata nel metabolismo. Le cellule vegetali altamente specializzate, ad esempio, operano la fotosintesi clorofilliana grazie alla presenza di alcuni organuli adibiti ai processi fotosintetici. L'assenza di questi organuli nelle cellule animali impedisce, di fatto, l'attivazione dei percorsi biochimici di fotosintesi.

Struttura interna

L'interno della cellula vegetale è separato dall'esterno dal plasmalemma o membrana plasmatica e dalla parete cellulare. All'interno della cellula è presente una soluzione acquosa chiamata citoplasma nella quale sono immersi gli organuli, gli elementi del citoscheletro e la fitta matrice del reticolo endoplasmatico.

La maggior parte delle cellule, durante la loro vita, si differenziano in cellule specializzate attraverso una serie di cambiamenti morfologici e funzionali. Per questa ragione, tutte le cellule non differenziate presentano lo stesso tipo di organuli citoplasmatici e una morfologia esterna simile. Nelle fasi terminali, quando la differenziazione è terminata, la struttura interna cellulare può variare di molto.

Ad esempio, una cellula che fa parte della radice ha una morfologia esterna ed una presenza di organuli differente da una cellula che è presente nella foglia.

Membrana plasmatica

È composta da proteine, fosfolipidi e carboidrati. Questa membrana circonda la cellula e ne controlla gli scambi verso l’esterno e l’interno.

Ha varie funzioni: rivestimento, comunicazione e barriera selettiva.

Il funzionamento da barriera selettiva serve a mantenere la differenza nelle concentrazioni chimiche e potenziale elettrico. Serve inoltre a mantenere il turgore cellulare, ovvero la pressione esercitata dal contenuto della cellula vegetale verso la parete cellulare. La pressione varia a seconda della quantità di acqua presente nel vacuolo. Il turgore è importante per il sostegno, movimento, crescita e distensione.

I lipidi formano un doppio strato fosfolipidico e sono molecole anfipatiche, ovvero che sono formate da una testa polare carica (formata da glicerolo e gruppo fosfato) e due code apolari (formate da acidi grassi). In ambiente acquoso i lipidi si dispongono consumando il minimo di energia in modo tale che le teste interagiscano con l’acqua e le code si raggruppino per proteggersi dall’acqua, si ha così la formazione di un doppio strato lipidico che può racchiudersi e formare ogni tipo di compartimento.

Inoltre, la membrana non è una struttura statica, in quanto non essendoci legami covalenti, tra le molecole c’è una certa libertà di movimento, e i fosfolipidi si riescono a muovere lateralmente (in casi rari si capovolgono = processo flip-flop). La fluidità è garantita anche dalle code che essendo insature (hanno doppi o tripli legami) ostacolano l’impacchettamento delle molecole.

Le proteine (sono formate dalla combinazione di 20 amminoacidi), che formano la membrana plasmatica, hanno spesso regioni idrofiliche, ovvero regioni che rendono possibile l’associazione con i fosfati dei fosfolipidi (zona polare, testa) e con l’acqua, ma hanno anche zone idrofobiche che permettono il loro inserimento nella membrana e l’associazione con gli acidi grassi (le code). Le proteine possono essere immerse parzialmente o completamente immerse nel doppio strato e vengono dette intrinseche o possono essere estrinseche, cioè, localizzate sul lato della membrana e non sono parte della struttura. Le proteine della membrana scorrono più o meno liberamente nel doppio strato, e non hanno una posizione rigida ma sono immerse a mosaico.

I carboidrati svolgono un ruolo importante nei fenomeni di riconoscimento. Si legano alle proteine formando le glicoproteine mentre legandosi ai fosfolipidi formano glicolipidi.

Se sono immerse anche solo parzialmente vengono dette intrinseche. Se si trovano sulla membrana sono dette estrinseche e non fanno parte della struttura.

La membrana plasmatica o membrana cellulare della cellula vegetale eucariotica presenta molte invaginazioni. Ha il compito di mediare il trasporto di sostanze e molecole dall'interno della cellula verso l'esterno e viceversa garantendo una differente composizione dei due compartimenti. La presenza di differenti concentrazioni di molecole oppure ioni tra l'esterno e l'interno della cellula è garantita dalla membrana cellulare.

La particolarità della membrana plasmatica vegetale risiede nel fatto che è essa a coordinare i vari processi di costruzione della cellulosa, elemento indispensabile per la cellula stessa. Strutturalmente la membrana plasmatica appare costituita da tre strati: scuro-chiaro-scuro. Per quanto riguarda la composizione chimica, nella membrana, si rilevano molecole a carattere fosfolipidico disposte in un doppio strato, con annesse proteine, e vari elementi tra i quali i glucidi e le glicoproteine.

Trasportatori di membrana

La membrana cellulare ospita trasportatori di natura proteica che hanno il compito di mediare il passaggio attivo o passivo di molecole dallo spazio extracellulare al citoplasma e viceversa. Normalmente, la membrana cellulare è permeabile a piccoli ioni ma blocca selettivamente il passaggio di molecole di più grande dimensione. I trasportatori permettono il passaggio di queste molecole e, alcuni di essi, garantiscono il transito anche quando la concentrazione della molecola è superiore nel versante di approdo.

Passaggio di molecole attraverso la membrana

Le molecole sono trasportate in modo passivo, senza l'utilizzo d'energia, oppure in modo attivo, utilizzando energia sotto forma di ATP o GTP.

• Trasporto passivo. Non richiede energia e possono trasportare ioni o molecole, in genere in ambedue i sensi.
• Diffusione facilitata. Avviene sempre secondo gradiente di concentrazione: le molecole passano da una zona ad alta concentrazione verso una zona a bassa concentrazione, attraverso proteine o canali che permettono il transito. Si ferma quando si è arrivati ad un equilibrio.
• Osmosi. Il fenomeno dell'osmosi avviene attraverso il passaggio di piccoli ioni mediante una membrana semipermeabile. Si realizza quando due compartimenti nei quali sono presenti soluzioni acquose a diverso potenziale dell’acqua sono separati da una membrana semipermeabile.
• Trasporto attivo. Il trasporto attivo richiede energia, normalmente fornita dall'ATP o dal GTP. Permette di trasportare molecole contro il gradiente di concentrazione, rendendo possibile il passaggio da zone a bassa concentrazione verso zone ad alta concentrazione. Il trasporto attivo è il trasporto secondo cui le proteine di trasporto (carrier) agiscono come pompe (sodio-potassio). Non si ferma perché controllato dalle cellule stesse grazie al consumo di energia. Se le molecole per attraversare lo strato hanno bisogno dell’ausilio di proteine di trasporto (carrier) si parla di diffusione facilitata.

Un particolare tipo di diffusione è l’osmosi:

• Si realizza quando due compartimenti nei quali sono presenti soluzioni acquose a diverso potenziale dell’acqua sono separati da una membrana semipermeabile.

La membrana è dotata di pori che hanno dimensioni che consentono soltanto il passaggio di molecole d’acqua e non di soluti (da + a -). Una soluzione ipotonica se la cellula viene immersa in una soluzione più diluita, l’acqua attraverserà la membrana plasmatica dall’esterno verso l’interno. Viceversa soluzione ipertonica: - a +. Soluzione isotonica: stessa concentrazione, non avviene alcun flusso di acqua attraverso la membrana.

Questo principio sta alla base del turgore cellulare.

Abbiamo dei passaggi da una regione a:

• Potenziale idrico elevato a una a potenziale idrico basso.
• Da una con bassa concentrazione di soluto a una ad alta concentrazione di soluto.
• Da una soluzione ipotonica a una a soluzione ipertonica.
• Da una reazione a potenziale osmotico più basso a una a potenziale osmotico più alto.

Le cellule vegetali tendono a concentrare soluzioni relativamente elevate di sali ed altre sostanze.

L’endocitosi

L’endocitosi è un processo nel quale il plasmalemma si solleva ed ingloba la sostanza nell’ambiente extracellulare pronta ad entrare. Quest’ultima, una volta entrata, viene racchiusa in una vescicoletta.

Ci sono vari tipi di endocitosi: fagocitosi: la sostanza che entra è allo stato solido. Pinocitosi: la sostanza che entra è allo stato liquido, mediata da recettori: la cellula ha bisogno di recettori per far entrare le sostanze extra-cellulari.

Esocitosi: processo nel quale la sostanza che è pronta ad uscire si trova in una vescicola secretoria, che portata al margine della membrana si fonde con essa e fa fuoriuscire il contenuto nell’ambiente extra-cellulare.

Citoscheletro

La cellula è dotata di una vera e propria impalcatura tridimensionale chiamata citoscheletro.

Le funzioni del citoscheletro sono numerosissime e fondamentali:

• Dona sostegno.
• Garantisce la mobilità della cellula e delle vescicole che “viaggiano” all’interno di essa.
• È coinvolto nella riproduzione e in diverse funzionalità base della cellula.

La complessa architettura citoscheletrica si basa su tre tipi di polimeri che si intrecciano tra di loro a espletare le varie funzioni, e da più tipologie di proteine accessorie. Il citoscheletro infatti non è una struttura statica, bensì molto dinamica. Basti pensare che la contrazione delle cellule muscolari è dovuta proprio a fenomeni biochimici in cui è coinvolto il citoscheletro. Un altro esempio dell’importanza del citoscheletro è il trasporto di vescicole contenenti neurotrasmettitori nelle cellule del sistema nervoso. Il citoscheletro compone anche ciglia e flagelli, gli apparati di motilità di molti batteri.

Il citoscheletro compone anche le numerose “rotaie” su cui viaggiano le vescicole trasportanti il materiale proteico in maturazione nell’apparato di Golgi.

Il citoscheletro è composto da numerosi filamenti di vario diametro che vanno ad intrecciarsi formando strutture tridimensionali in tutta la cellula.

Le tre principali componenti del citoscheletro sono:

• I microfilamenti (diametro di circa 6 nm).
• I filamenti intermedi (diametro di circa 8-12 nm).
• I microtubuli (diametro di 25 nm).

Essi sono polimeri di varia dimensione caratterizzati appunto da una natura proteica. In particolare, microtubuli e microfilamenti rappresentano la parte più dinamica del turnover citoscheletro (strutture a veloce), mentre i filamenti intermedi sono elementi relativamente stabili.

I microfilamenti

I microfilamenti, la componente del citoscheletro dal diametro minore, sono polimeri di G-actina, una proteina globulare, e hanno lunghezza variabile. Ogni microfilamento è costituito da due file di monomeri globulari attorcigliate a formare una doppia elica (questa struttura è chiamata “a filo di perle”). Il microfilamento è una struttura in continuo rinnovamento: si assembla e si disgrega aiutato da fattori proteici a cui è stata attribuita una funzione “nucleante”. L’actina globulare è fortemente coinvolta nel fenomeno di contrattilità di una cellula muscolare.

I filamenti intermedi

Le dimensioni dei filamenti intermedi li collocano appunto in un posto tra i microtubuli e i microfilamenti. Nelle cellule epiteliali i filamenti intermedi rappresentano ben il 30% delle proteine totali. Principalmente sono delle proteine chimicamente molto stabili, infatti la solubilizzazione dei polipeptidi che li costituiscono è possibile solo tramite una prolungata estrazione con soluzioni ad alto potere denaturante, e contribuiscono al sostegno e alla resistenza meccanica della cellula. Cheratine dure e molli, desmine e lamine sono le classi di proteine che compongono maggiormente i filamenti intermedi, a seconda del tessuto. Anche questi filamenti componenti il citoscheletro hanno delle proteine ancillari che ne modificano la struttura all’occorrenza: sono chiamate proteine associate ai filamenti intermedi (iFAP).

I microtubuli

Queste strutture del citoscheletro (Fig. 2) sono dei tubuli cilindrici cavi. La parete che delimita questa cavità è formata da protofilamenti di tubulina. Anche questi filamenti proteici sono associati a proteine che conferiscono capacità funzionali, chiamate proteine associate ai microtubuli (MAP). Nella cellula i microtubuli originano da un centro focale detto centro di organizzazione microtubulare. Un noto esempio è il centrosoma, complesso da cui si irradiano i microtubuli dell’aster durante la riproduzione cellulare, ed è una struttura altamente dinamica.

Il flagello, struttura di motilità di molti batteri, protozoi flagellati e di molti invertebrati, è costituito da microtubuli, così come anche le ciglia vibratili (Fig. 3), come quelle delle cellule tracheali.

Figura 2

Figura 3

Reticolo endoplasmatico

Il reticolo endoplasmatico è il compartimento più esteso e adattabile della cellula eucariota. Consiste in una rete tridimensionale di tubuli che decorrono sotto la membrana citoplasmatica, e attraversa il citoplasma fino a connettersi con l’involucro lineare. È un compartimento molto versatile anche grazie alla vasta area superficiale che ha a disposizione, inoltre può facilmente espandersi, ridursi, riorganizzarsi. Il reticolo endoplasmatico partecipa ai fenomeni di comunicazione tra cellule adiacenti attraverso i plasmodesmi. I plasmodesmi sono filamenti di citoplasma che attraversano i pori della parete cellulare per connettere sia i protoplasti che il reticolo endoplasmatico di altre cellule. Inoltre, sono attraversati da una striscia tubulare di reticolo endoplasmatico chiamato desmotubulo, che connette i reticoli endoplasmatici di cellule