Botanica

1 Programma

Introduzione alla botanica e classificazione dei vegetali.

Introduzione alle alghe.

I cianobatteri: struttura cellulare, morfologia, riproduzione, distribuzione ed ecologia.

Origine del cloroplasto ed evoluzione delle alghe eucariote.

I principali gruppi di alghe (Rhodophyta, Chlorophyta/Streptophyta, Dinophyta, Stramenopili, Euglenophyta): caratteri citologici, morfologici e riproduttivi.

Cenni di ecologia delle alghe. Origine delle piante terrestri.

Emersione dall’acqua e adattamenti alla vita terrestre. Piante terrestri: caratteristiche della cellula vegetale (parete, plastidi, vacuolo).

Tessuti e organi delle piante: tessuti meristematici primari e secondari; tessuti adulti (tegumentali, parenchimatici, meccanici, conduttori, secretori).

Caratteristiche morfologiche e anatomiche di radice, fusto e foglia. Piante non vascolari: Briofite.

Caratteristiche morfologiche e riproduttive di muschi ed epatiche.

Ciclo vitale. Introduzione alle piante vascolari.

Pteridofite, morfologia e ciclo vitale di licopodi, equiseti e felci.

Le Spermatofite: Gimnosperme (Coniferophyta, Cycadophyta, Ginkgophyta, Gnetophyta); Angiosperme (Dicotiledoni e Monocotiledoni). Riproduzione e ciclo vitale. Fiore, seme, frutto.

Funghi: caratteristiche morfologiche e ciclo vitale di Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota. I licheni.

Le micorrize.

Che cosa sono i vegetali?

Che cosa sono i vegetali? Con il termine vegetale intendiamo includere gli organismi che sono in grado di svolgere la fotosintesi clorofilliana.

I vegetali di fatto non sono un gruppo naturale, se prendiamo la totalità degli organismi fotosintetici, perché la capacità di fare fotosintesi la troviamo anche in diversi gruppi distanti tra loro, anche dal punto di vista filogenetico.

Gli organismi che hanno la capacità di fare fotosintesi e che quindi hanno i diritti per essere chiamati vegetali sono sia alghe unicellulari procariote, come i cianobatteri, ma anche alghe eucariote unicellulari, come le diatomee, le alghe verdi e poi ci sono organismi microscopici fino a organismi enormi, come le sequoie che tra i vegetali molto più grandi che si conoscano.

Il processo fotosintetico si basa sulla presenza di un pigmento che è la clorofilla a, che diciamo in grado di assorbire l'energia luminosa, con questa energia luminosa, alcune serie di particolari molecole di CO2 più 6 molecole d'acqua vengono trasformate e utilizzate per sintetizzare una molecola di glucosio, e come prodotto di scarto 6 molecole di ossigeno.

2 Le principali tappe dell’evoluzione della vita vegetale

Circa tre miliardi e mezzo di anni fa nacquero i primi organismi fotosintetici, che sono i cianobatteri, cioè le cosiddette alghe azzurre.

I cianobatteri poi saranno catturati da degli organismi eucarioti, non viene ingerito non viene mangiato, ma viene trattenuto come endosimbionte, dando così origine al cloroplasto degli organismi eucarioti.

Dopo la cattura del cloroplasto, nascono i primi gruppi di alghe eucariote che popolano gli ambienti acquatici.

Questo processo va avanti per molto tempo, finché un piccolo gruppo di alghe verdi, che sia cominciarono ad abituare a vivere vicino ai margini dei corpi d'acqua, cominciarono a sviluppare i primi adattamenti per la vita terrestre e da questo serie di eventi avverrà la cosiddetta emersione dall'acqua.

Prima che comparisse sulla terra la capacità di fare fotosintesi, l'atmosfera terrestre era molto diversa, non c'era ossigeno.

La comparsa degli organismi fotosintetici, portò un profondo cambiamento dell'atmosfera terrestre, quando scomparvero i primi cianobatteri, la loro attività fotosintetica, cambiò sostanzialmente la natura dell'atmosfera terrestre, che da non ossigenata divenne ossigenata, questo permise l'evoluzione degli organismi aerobi.

Si ritiene che gli organismi procarioti comparvero circa tre miliardi e mezzo di anni ed erano sia eterotrofi che autotrofi.

I batteri eterotrofi sono quelli che non sono in grado di utilizzare sostanza organica già presente, mentre quelli autotrofi possono invece sintetizzare la sostanza organica.

All’inizio anche chi faceva fotosintesi utilizzava un solo fotosistema di pigmenti fotosintetici, mentre i primi organismi che sono stati in grado di compiere una fotosintesi ossigenica, cioè una fotosintesi che liberava ossigeno, sono stati i cianobatteri.

La fotosintesi ossigenica è possibile solo con la nascita con la comparsa del fotosistema II, cioè la presenza di due fotosistemi, anziché di uno, permette la fotosintesi con rilascio in ossigeno.

3 Questa mutò profondamente, con l'andare del tempo, le condizioni dell'atmosfera, l'atmosfera da non ossigenata diventa ossigenata.

Questa trasformazione permise, con il tempo, la nascita della respirazione aerobia, che è una respirazione molto più conveniente dal punto di vista energetico della respirazione anaerobia.

I procarioti aerobi sono quelli che, con il processo di endosimbiosi, andarono a costituire i mitocondri delle cellule eucariote.

L’attività fotosintetica per permise la formazione dello strato di ozono, che è lo strato esterno dell’atmosfera, che ha una funzione di proteggere gli organismi terrestri dall'eccessiva intensità delle radiazioni luminose, quelle che avrebbero potuto compromettere il DNA.

Grande ossigenazione

Il processo di ossigenazione dell'atmosfera, per gli organismi anaerobi che erano a quel tempo gli unici a popolare la terra fu una catastrofe, perché si estinsero.

Questo evento viene anche definito catastrofe dell'ossigeno, perché l'ossigeno invase l'atmosfera terrestre e portò con dei profondi cambiamenti.

I primi organismi viventi erano sicuramente dei procarioti, ma a un certo punto nascono anche le cellule eucariote.

Si ritiene che siano originati spontaneamente, per trasformazione graduale di una cellula procariote in una cellula eucariota, attraverso la compartimentazione della cellula.

Prima, il procariote perde la parete, la membrana plasmatica comincia a introflettersi all'interno del citoplasma, cominciando a formare delle vescicole e questa serie di cambiamenti porterà alla nascita della cellula eucariota, che ha tra le caratteristiche principali questa compartimentazione interna, dovuta al sistema di endomembrane.

La perdita della parete darà a queste cellule eucariote la capacità di fagocitare, la capacità di fagocitare è stata alla base dell'acquisizione degli organelli come i mitocondri e i cloroplasti.

Circa due miliardi di anni fa, un eucariote ancestrale, ma ancora anaerobio, un giorno incontra un batterio aerobio e se lo mangia, ma questo batterio aerobio sarà mantenuto da questo batteriofago che lo ha fagocitato.

Con una serie di passaggi evolutivi, questo batterio aerobio, diventa il mitocondrio della cellula eucariote: è nato in questo modo il primo eucariote aerobio.

La cattura da parte di un eucariote di un procariote viene chiamato endosimbiosi primaria.

C'è da diciamo da spiegare, evolutivamente parlando la comparsa del flagello.

Si ritiene che gli eucarioti flagellati si siano originati un miliardo e mezzo di anni fa.

Il modello endosimbiotico prevede che questo eucariote, già diventato aerobio, un giorno incontra dei cianobatteri che hanno un arrangiamento che assomiglia un po' a quello che è la struttura del flagello.

4 Un’altra teoria prevede che l'origine del flagello sia avvenuta attraverso una trasformazione diretta, quello che viene chiamato modello endogeno; quindi, citoscheletro ovunque prende subito dei cambiamenti e il flagello si sarebbe originato in maniera autonoma.

Da questo evento si sarebbero poi evoluti, in modo indipendente, anche una serie di gruppi di protozoi unicellulari, di metazoi e di funghi. Un giorno un eucariote già aerobio, già flagellato, incontra un cianobatterio, lo fagocita ma non lo digerisce, lo trattiene dentro di sé e questo cianobatterio subirà una serie di modificazioni e diventerà, con il tempo, il cloroplasto.

Da questo evento nasce il primo eucariote in grado di compiere la fotosintesi ossigenica.

Da questo evento nascono diversi gruppi di alghe, e anche poi le piante terrestri.

Questo cianobatterio catturato dall'eucariote, prima di diventare un cloroplasto deve subire una serie di trasformazioni, per esempio, il cianobatterio perde la parete, il DNA subisce delle riduzioni, dei geni plastidiali, che prima risedevano nel DNA plastidiale, vengono trasferiti nel DNA nucleare.

Ci sono tante trasformazioni prima di poter parlare di organello anziché di endosimbiosi.

Storia della classificazione degli organismi viventi

Linneo

Crittogame:

I divisione: Tallofite (piante inferiori a tallo):

• Classe Alghe
• Classe Funghi

II divisione Briofite (muschi ed epatiche)

III divisione: Pteridofite (crittogame vascolari)

Fanerogame:

I divisione: Gimnosperme (piante a semi nudi)

II divisione Angiosperme (piante con fiori, semi e frutti):

• Classe Monocotiledoni
• Classe Dicotiledoni

5 Una delle ultime suddivisioni abbiamo:

• Il Regno monera: dove ci sono tutti diciamo i procarioti
• Il Regno protista: dove ci sono dentro tanti gruppi mischiati, cioè quelli che non si sapeva dove mettere andava nel Regno protista
• Il Regno fungi
• Il Regno animale
• Regno plantae

Suddivisione moderna degli organismi eucarioti

La suddivisione moderna si basa su evidenze molecolari e sulla e sulla presenza di caratteristiche ultrastrutturali comuni.

Questa suddivisione suddivide gli organismi eucarioti in supergruppi senza dare a questo supergruppo nessun rango.

Nel supergruppo archeplastica sono inclusi gli organismi, tra i quali quelli che possiedono un di origine primaria, in questo gruppo ci sono solo organismi vegetali.

Questo gruppo che include le alghe rosse, le alghe verdi e le piante terrestri, oltre che altri gruppi minori, coincide con il Regno plantae nella suddivisione dei 5 regni.

Nomenclatura botanica

Ci sono delle regole che cambiano a seconda si parli di piante o animali.

Per le piante si usa:

• Divisione o Phylum: (-phyta) Magnoliophyta
• Classe (-opsida o –phyceae) Liliopsida
• Ordine (-ales) Liliales
• Famiglia (-aceae) Amaryllidaceae
• Genere Galanthus
• Specie Galanthus nivalis

6 Le alghe

Le alghe sono i primi organismi vegetali ad aver fatto la loro comparsa sulla terra.

Non si tratta di un gruppo naturale, cioè che ha un'origine comune, per quello che riguarda invece le alghe sono nate indipendentemente tra loro, quindi in gruppi filogenetici lontani.

Possiamo dire che sono tutti gli organismi tutti gli organismi che fanno la fotosintesi, che però non sono piante.

Un'altra possibile definizione molto generale: sono organismi fotosintetici che hanno svolto tutta la loro storia evolutiva in ambiente acquatico, e non hanno evoluto quelle caratteristiche morfologiche tipiche delle piante terrestri, per cui non hanno, per esempio, i tessuti di conduzione, come avranno le piante terrestri che consentono di condurre l'acqua per non le distanze, e non hanno un involucro di cellule sterili attorno alle strutture riproduttive.

Le alghe comprendono organismi procarioti ad organismi eucarioti.

La branca della botanica che si occupa che nello studio delle alghe viene chiamata algologia o ficologia.

La prima suddivisione che ci può venire in mente di fare è quella di suddividerle tra alghe procariote ed eucariote.

Le alghe procariote sono batteri, cioè primi organismi fotosintetici ad essere comparsi sulla terra, i cianobatteri possono essere unicellulari oppure filamentosi.

Le alghe eucariote possono essere unicellulari, possono essere coloniali, ma possono essere anche organismi pluricellulari.

La morfologia non ha nessuna valenza così filogenetica, perché all'interno dello stesso gruppo troviamo organizzazioni morfologiche anche molto diverse tra loro.

Tallofite e Cormofite

Il cormo è la struttura tipica delle piante vascolari le piante vascolari.

Hanno il corpo suddiviso in tre organi:

• Radici
• Fusto
• Foglie

Le radici sono gli organi con cui la pianta si ancora al substrato, e attraverso cui assorbe l'acqua e le sostanze nutritive dal terreno, puoi questi sali minerali vengono trasportati, attraverso i tessuti di conduzione, a tutto il resto della pianta.

Le foglie è l’organo fotosintetico per eccellenza della pianta.

La struttura a cormo si è evoluta così dopo la colonizzazione delle terre emerse.

Per il tallo non c’è una vera definizione, si può dire solo che non è una pianta a cormo.

Ci possono essere dei tali semplici, lobati, appiattiti, laminari, formati da un solo strato di cellule, ma anche dei tali molto complessi, con dei tessuti interni molto specializzati, ma che non sono gli stessi delle piante.

Tutte le alghe si attaccano al substrato attraverso dei rizoidi, che sono delle strutture di attacco, ma non si devono definire radici, perché i rizoidi servono soltanto per l'attacco al substrato, mentre le radici servono per l'attacco e per l'assorbimento.

Le alghe assorbono le sostanze attraverso tutta la superficie del tallo, perché le risorse si trovano nel mezzo acquoso, mentre per piante terrestri, l'acqua e i soluti, si trovano verso il basso.

Rivestimento cellulare

Ogni gruppo di alghe è caratterizzato dalla presenza di queste strutture esterne al plasmalemma, che a volte sono rigide e quindi si parla di parete, a volte sono semplicemente degli involucri.

7 Per esempio, i cianobatteri hanno uno strato di peptidoglicano, molte alghe verdi, ma anche le alghe rosse e brune, hanno una alla parete costituita, almeno in parte, da un'impalcatura di cellulosa.

In altri gruppi sono altri polisaccaridi.

Nelle diatomee la parete è di silice, che viene chiamata frustolo.

Altri gruppi hanno delle scaglie, delle strutture singole che fanno da involucro.

In alcune alghe delle alghe rosse e alghe brune, oltre che una parete rigida, c'è una componente amorfa, cioè una strana sostanza mucillaginosa molto abbondante.

Flagelli

Ci sono delle alghe unicellulari che sono flagellate nella loro vita vegetativa; oppure ci sono degli organismi pluricellulari che producono cellule flagellate come cellule riproduttive.

Se le alghe possiedono due flagelli uguali, le alghe sono dette isoconte, se invece le alghe possiedono due flagelli disuguali, si parla di eteroconte, le alghe che hanno una corona di flagelli vengono definite stefanoconte.

L'apparato fotorecettore una struttura che le alghe usano per rispondere agli stimoli luminosi, possono quindi andare verso la luce oppure allontanarsi dalla luce; per poterlo fare devono avere preparato fotorecettore, che in genere prevede la presenza di due componenti: una componente sta sul flagello, nel flagello troviamo una specie di rigonfiamento che si chiama ispessimento paraflagellare.

I flagelli possono differenziarsi per la presenza di peli laterali, che si vedono solo al microscopio elettronico.

Si parla quindi flagello liscio o acronematico: se è privo di peli.

Se è presente una fila di peli solo da una parte: si parla di flagello a pettine o sticonematico.

Se ci sono due file di flagelli: si parla di flagello piuma o pleuroneumatico.

I peli possono essere di due tipi:

• Tubulari: formati da 3 parti: una basale più spessa (>15 nm), un asse centrale e 1-2 filamenti terminali più sottili (Stramenopili).
• <15- non tubulari (nm): flessibili e aumentano l’efficienza della propulsione (Chlorophyta, Streptophyta, Euglenophyta e Dinophyta).

Fototassi

È la capacità che molte alghe possiedono di andare verso la luce o di allontanarsi dalla luce, quindi si parla di fototassi positiva, se l'organismo si diciamo si dirige verso la luce, negativa se si allontana.

L’alga deve possedere un apparato fotorecettore, che comprende in genere due parti:

• Una parte e il pigmento fotorecettore
• L'altra parte la macchia oculare

Cloroplasti

Sono gli organelli deputati a fare la fotosintesi.

Nelle piante terrestri esistono più di una classe, non solo i cloroplasti, ci sono anche altri plastidi che non svolgono la fotosintesi come: i leucoplasti, cromoplasti, etc. (verrà trattato in seguito)

Nelle alghe ci sono soltanto i cloroplasti.

La forma del plastidio nelle alghe è molto varia.

8 Nelle alghe primitive c’è un organismo unicellulare che ha all’interno un unico grosso plastidio, questa è una condizione primitiva, con l'evoluzione si tende a ridurre la dimensione del plastidio e ad aumentare il numero.

A seconda che si tratti di una endosimbiosi primaria o secondaria:

• Avrà due membrane, se si è originato da un evento di endosimbiosi primaria
• Più di due membrane, se si è originato da un evento di endosimbiosi secondaria
• 2 membrane: alghe rosse, alghe verdi
• 3 membrane: Euglenophyta, Dinophyta
• 4 membrane: Stramenopili, Haptophyta, Cryptophyta

All’interno del cloroplasto ci sono delle vescicole a cui sono associati pigmenti fotosintetici, che si chiamano tilacoidi.

Le membrane tilacoidi possono essere o singole oppure impilati in pacchetti di due o pacchetti di tre, oppure, come nel caso delle alghe verdi, si possono impilare in più di 3 vescicole, a formare i grana.

Pirenoidi

Caratteristici delle alghe e di alcune Briofite (Antocerote).

Corpi sferici con elevata attività di fissazione di CO2, contenenti l’enzima Rubisco. Intorno ai pirenoidi solitamente si accumulano amido o altri prodotti di riserva.

In uno stesso cloroplasto possono essere presenti uno o più pirenoidi.

I pirenoidi sono solitamente intraplastidiali, ma in alcune specie