Biologia - lezione 4

BIOLOGIA Lez. 4

La MEMBRANA CELLULARE / PLASMALEMMA / MEMBRANA PLASMATICA, è una

struttura necessaria per molteplici funzioni essenziali per la cellula.

Essa garantisce:

Forma e struttura della cellula

• Mediazione di scambi con l’esterno

• Associazioni intercellulari

• Funzione difensiva

• Riconoscimento e identificazione cellulare

•

CENNI STORICI Singer e Nicolson

Negli anni ‘70 due scienziati ( ) hanno dimostrato che il doppio

strato è spesso quanto due molecole di fosfolipidi con spessore di circa 7-8 nm.

mosaico fluido

Inoltre, dedussero la teoria del (fluido e fosfolipidi liberi di muoversi)

MOVIMENTI DEI

FOSFOLIPIDI

PROTEINE DI MEMBRANA

Proteine di membrana INTEGRALI / TRANSMEMBRANA: si tratta di proteine

– anfipatiche, ancorate alla membrana all’interno della quale si estendono da parte a

parte. Hanno una o più eliche transmembrana che possono attraversarla una o più

single pass

volte (Nel caso in cui presentano -eliche vengono chiamate ).

a

Possono servire come recettori, canali, trasportatori di ioni o soluti, o trasferire

elettroni. Instaurano relazioni con il doppio strato grazie a forze di Wan der Waals.

La glicoforina degli eritrociti crea un rivestimento zuccherino che aumenta la

solubilità nel sangue e impedisce che interagisca con i corpuscoli del sangue.

Proteine DI MEMBRANA PERIFERICHE: non sono inserite nel doppio strato ma

– lato

localizzate o solo nella superficie esterna (extracellulare) o interna (

citosolitico). Sono legate con legami non covalenti a proteine integrali di

membrana o alla testa dei fosfolipidi. Agiscono come enzimi, trasmettitori di

segnali.

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LEGATE AI LIPIDI: Sono legate covalentemente in due modi:

– 1) Sul foglietto esterno della membrana attaccandosi ad un fosfolipide, di solito un

fosfatidilinositolo,

mediante un’oligosaccaride;

2) Sul lato citosolico attaccandosi ad un singolo acido grasso in un monostrato.

a-elica

Singola

 a-elica

Multiple

 Foglietto ß

 arrottolato

Ancorato alla

 superficie citosolica

un’a-elica

con

Ancorate ad altre

 proteine

FUNZIONI DELLE PROTEINE DI MEMBRANA

come il canale idrofilo selettivo e le proteine pompa

Trasporto:

 Attività enzimatica

 Trasduzione del segnale: il legame con il ligando induce nella proteina

 transmembrana un cambio di conformazione

Riconoscimento tra cellule

 Adesione intracellulare

 Adesione al citoscheletro e alla matrice extracellulare



MOVIMENTO DELLE PROTEINE DI MEMBRANA

Casualmente su tutta la membrana;

 Limitato a causa delle interazioni con il citoscheletro sotto la membrana;

 Limitato da altre proteine di membrana;

 (struttura di difesa)

Limitato da una palizzata costituita dal citoscheletro;

 Limitato da materiale extracellulare;



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Lungo una direzione perché interagisce con proteine motrici sulla superficie

 interna della membrana.

LIPIDI DI MEMBRANA

I principali lipidi di membrana sono rappresentati essenzialmente da tre classi di

lipidi:

1. Fosfogliceridi: molecole il cui asse portante è formato da uno scheletro costituito

glicerolo due acidi grassi

da una molecola organica chiamata , a cui si legano e

gruppo fosfato

un sostituente contenente un .

2. Sfingolipidi, la cui struttura principale è un’altra molecola organica, la

sfingosina , che sostituisce il glicerolo dei fosfogliceridi. La sfingosina lega un solo

gruppo ossidrile

acido grasso e termina con un . Questa classe di composti

risulta particolarmente abbondante nelle cellule del cervello e in generale nel

tessuto nervoso.

3. Steroli, molecole lipidiche apolari a cui appartiene anche il colesterolo. Sono

l’unica classe di lipidi di membrana totalmente idrofobe.

LIPIDI ANFIPATICI: Fosfogliceridi & Sfingolipidi idrofile,

Definiti anfipatici in quanto possiedono delle teste polari, e code apolari

idrofobe. Tale condizione di molecola dalla doppia natura chimica è un elemento di

importanza assoluta perché si determinino le caratteristiche strutturali e funzionali

delle membrane cellulari.

Le teste polari, infatti, tendono ad orientarsi verso il mezzo acquoso mentre le code

in virtù dell’attrazione determinata dalle

apolari si dispongono le une verso le altre,

forze di van der Waals.

Le stesse forze di van der Waals attribuiscono alle membrane la loro caratteristica

capacità di autoripararsi , poiché in caso di eventuale danno meccanico e

conseguente soluzione della continuità della membrana stessa, l’attrazione generata

da tali forze ne determina la nuova saldatura.

In ragione della presenza di un profondo strato idrofobico, le membrane cellulari sono

ioni inorganici

di conseguenza IMPERMEABILI alle molecole polari come oppure

sostanze organiche elettronicamente cariche (proteine e zuccheri), mentre sono

PERMEABILI a sostanze apolari come altri lipidi (colesterolo).

LIPIDI DI MEMBRANA: Steroli

Gli steroli, ossia l’altra classe di lipidi che costituisce (seppur in maniera minore), la

poste in soluzione

membrana delle cellule, sono sostanze principalmente apolari che

acquosa tendono ad associarsi a peptidi formando delle macromolecole

caratterizzate da una più elevata solubilità in acqua .

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All’interno della membrana, queste molecole si inseriscono e adeguano in maniera

ottimale agli spazi tra le code idrofobe dei fosfogliceridi e contribuiscono a

caratterizzare la membrana conferendogli maggiore viscosità.

Glicolipidi

Una certa percentuale di lipidi di membrana si trova legata, nella porzione polare, a

residui di carboidrati. Tali molecole prendono il nome di glicolipidi e in genere

presentano la componente glucidica sul versante esterno della membrana, in

comunicazione con l’ambiente extracellulare.

insieme a quelle presenti alle estremità delle

Queste componenti zuccherine formano,

glicoproteine di membrana, il cosiddetto glico-calice, che fornisce supporto

meccanico e rappresenta il di riconoscimento cellula-cellula e cellula-substrato.

Zattere lipidiche

Sono regioni in cui si accumulano proteine particolari, colesterolo e sfingolipidi. I

lipidi hanno uno spessore maggiore perché hanno code di acidi grassi più lunghe del

normale. Sono centri di assemblaggio di recettori per molecole segnale. Si

trovano nei doppi strati lipidici artificiali.

LE MOLECOLE DI COLESTEROLO

Nelle cellule eucariotiche sono presenti molecole di colesterolo (anfipatiche) nelle

(il gruppo di testa),

quali è presente una parte polare e una parte rigida data dagli

anelli steroidei .

Il colesterolo diminuisce la fluidità della membrana A TEMPERATURE ELEVATE

perché si intercala con i suoi anelli rigidi.

Aumenta la fluidità A BASSE TEMPERATURE perché impedisce che le catene

idrocarburiche dei fosfolipidi si assestino adeguatamente quando la temperatura si

gelificazione.

abbassa, riducendo così la tendenza alla

STABILIZZA LA FLUIDITA’ DELLA MEMBRANA

Da cosa dipende la fluidita’ di una membrana ?

Dalla lunghezza delle catene di acido grasso

" Dalla presenza di doppi legami

" Dalla presenza di colesterolo

"

La fluidità di membrana è essenziale per il suo funzionamento: una membrana troppo

rigida non permetterebbe la mobilità e una membrana troppo fluida mancherebbe il

supporto meccanico e i componenti non potrebbero essere orientati. La fluidità della

membrana rende possibile l’assemblaggio di gruppi di proteine in punti specifici

della membrana per formare giunzioni, catturare la luce e fare sinapsi.

PUÒ ESSERE REGOLATA ATTRAVERSO:

1. SATURAZIONE DELLE CODE IDROCARBURICHE

Code insature si compattano in modo meno stretto e la membrana è fluida anche a

basse temperature: se sono presenti ramificazioni, la temperatura per far

gelificare il tutto sarà più bassa rispetto a quanto sarebbe stato se i fosfolipidi

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fossero saturi. Inoltre, più sono di lunghe le catene acidi grassi, meno calore

servirà per fondere

2. PRESENZA DI COLESTEROLO

Questo rompe l’impacchettamento delle catene di acidi grassi. Se c’è il colesterolo,

le temperature di transizione si abbassano: serve meno calore per fondere e più

freddo per solidificare

3. DENATURAZIONE DI LEGAMI DEGLI ACIDI GRASSI

Quando la temperatura si abbassa mantengono la fluidità

4. FORMAZIONE DI DOPPI LEGAMI

5. RIMESCOLAMENTO DELLE CATENE TRA MOLECOLE DIFFERENTI

(fosfolipasi). Questo processo stacca

Formano fosfolipidi con acidi grassi insaturi

l’acido grasso dal glicerolo e l’acetiltransferasi lo trasferisce ad un altro fosfolipide.

SOPRA la temperatura di transizione, a 36-37°C, i lipidi sono relativamente fluidi:

cristallo liquido bidimensionale.

il doppio strato ha la consistenza di un Si muovono

mantenendo un livello di ordine elevato. Il colesterolo a queste temperature limita

la fluidità della membrana.

SOTTO la temperatura di transizione, quando la temperatura si abbassa, i lipidi si

gel cristallino congelato.

trasformano in un Il movimento è limitato. Il colesterolo a

queste temperature ostacola la compattazione.

RICORDA!

La presenza dall’acido grasso insaturo è molto importante in un fosfolipide

perché rende le interazioni idrofobiche fra le code dei fosfolipidi meno forti e quindi

di mantenere la fluidità della membrana.

LE PROTEINE SIMILI AI LIPIDI

Quando una proteina deve attraversare la membrana, la sua struttura deve essere

ricca di amminoacidi apolari questo perché per stare a contatto con le code apolari

dei fosfolipidi anche essa deve essere apolare.

Anche le proteine di membrana hanno una loro mobilità, ma esistono dei limiti:

meccanismi che controllano la mobilità delle proteine (complessi giunzionali, elementi

del citoscheletro); regioni ben definite della cellula che presentano funzioni diverse in

quanto caratterizzate da proteine diverse

DOMINIO DI MEMBRANA E POLARITÀ CELLULARE

Parti della membrana plasmatica presentano enzimi e proteine diverse in base alla

funzione che essa svolge.

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Membrana plasmatica apicale: regola l’ingresso dei materiali nutritizi, di acqua

 e la secrezione " Protegge la cellula. cellula-cellula

Membrana plasmatica laterale: presenta strutture per il contatto

 comunicazione cellulare.

e la contatto con il substrato gradienti

Membrana plasmatica basale: e creazione di

 ionici.

Le membrane più ricche di proteine risultano molto permeabili" Comunicazione

(membrana mitocondriale esterna) (guaina mielinca)

Le membrane più ricche di lipidi " Isolamento

OLIGOSACCARIDI

catene delle (glucidi),

Le oligosaccaridi che sono presenti nella membrana plasmatica in forma di

glico-proteine glico-lipidi

e , sono situati nel solo foglietto esterno, in contatto dell'ambiente

extracellulare, dove possono svolgere una funzione recettoriale, in particolare nei processi di

adesione tra le cellule, oppure una funzione protettiva, formando uno strato (glicocalice) che

riveste esternamente la membrana plasmatica, proteggendola dagli i