Biologia del muscolo scheletrico

Il tessuto muscolare

Il tessuto muscolare è tra i più abbondanti del corpo umano; nell’individuo adulto rappresenta il 40% della massa corporea. La funzione principale è la contrazione, un processo che produce lavoro meccanico convertendo l’energia chimica derivante dall’idrolisi di ATP. È responsabile del movimento di un corpo nel suo insieme o delle singole parti che lo costituiscono e svolge altri compiti correlati alla funzionalità degli organi interni e degli apparati. Contribuisce alla termoregolazione del corpo.

Proprietà principali del tessuto muscolare

• Eccitabilità: capacità di ricevere uno stimolo e di rispondere adeguatamente.
• Contrattilità: capacità del muscolo di accorciarsi.
• Estensibilità: capacità del muscolo di allungarsi dopo una contrazione.
• Elasticità: capacità del muscolo di ritornare al suo stato di riposo.

Tipi di tessuto muscolare

Il tessuto muscolare può essere di tre tipi:

• Striata scheletrica
• Muscolatura striato cardiaco
• Muscolatura liscia

La muscolatura scheletrica

È quella responsabile del movimento volontario. È controllata dal sistema nervoso centrale attraverso i motoneuroni. Consta di oltre 600 muscoli organizzati in fasci longitudinali strettamente legati alle ossa nelle parti iniziali (origine) e finali (inserzione) attraverso le terminazioni tendinee.

Tessuto muscolare striato

Struttura generale

Un muscolo è costituito da numerosi fasci muscolari contenuti in una guaina esterna di connettivo denso detta epimisio. Dall’epimisio si distaccano setti divisori di tessuto connettivo, chiamati perimisio, che circondano i fasci di fibre. Ogni fascio muscolare è costituito da diverse fibre. Ogni fibra muscolare è avvolta da una guaina denominata endomisio. Questo strato è costituito da una lamina reticolo-fibrillare ricca di collagene e proteoglicani che poggia su una lamina ricca in proteine di adesione.

L’endomisio rappresenta quindi la MEC della fibra muscolare. Il complesso distrofina/distroglicano stabilizza l’attacco delle cellule muscolari alla MEC. Questo complesso mette in comunicazione il citoscheletro della fibra muscolare con la MEC e quindi in generale la cellula muscolare con l’ambiente extracellulare.

La membrana plasmatica della fibra muscolare si chiama sarcolemma. Sul versante extracellulare, il sarcolemma entra in contatto con l'endomisio attraverso macrocomplessi di membrana denominati complesso delle glicoproteine associate alla distrofina (DAPC) o complesso del distroglicano (DGC). Sul versante intracellulare, il DAPC interagisce con numerose proteine citoplasmatiche, organizzate a formare i costameri, tra le quali la distrofina. Se questo complesso non funziona perfettamente, la conseguenza è di solito una patologia più o meno seria a carico del muscolo scheletrico.

Un muscolo è costituito da fasci paralleli di fibre muscolari. Ogni fibra muscolare è una cellula multinucleata. Questa è una caratteristica delle fibre muscolari del muscolo scheletrico. Ogni fibra muscolare contiene numerose miofibrille. Ogni miofibrilla è divisa nel senso della lunghezza da unità ripetute chiamate sarcomeri. Quindi ogni miofibrilla è costituita da una sequenza di sarcomeri. Il sarcomero è l’unità contrattile fondamentale della cellula muscolare.

La fibra muscolare è una cellula multinucleata, un sincizio, lunga (fino a molti centimetri) e sottile, altamente specializzata nella funzione contrattile. La fibra muscolare deriva dalla fusione di mioblasti (cellule embrionali), durante il differenziamento del muscolo, a formare un sincizio. I nuclei sono disposti all’interno della cellula a ridosso della membrana plasmatica e quindi verso la periferia della cellula.

I nuclei non sono posti sulla superficie della cellula o della membrana plasmatica, ma sono sempre contenuti all’interno della cellula, anche se posizionati verso la periferia. I nuclei sono localizzati in questa zona proprio perché il sarcoplasma è occupato per la maggior parte dalle miofibrille e di conseguenza i nuclei tendono a disporsi a ridosso della membrana plasmatica.

I mitocondri sono localizzati molto vicini alle miofibrille, costituite dalla sequenza di tanti sarcomeri. Il sarcolemma (membrana plasmatica) contiene i tubuli T, che sono delle invaginazioni della membrana plasmatica, che hanno funzione particolare, e che vanno in profondità all’interno del sarcoplasma trasversalmente rispetto all’asse maggiore della fibra, fino ad incontrare le cisterne più periferiche del reticolo sarcoplasmatico (REL), denominato appunto REL (dunque quest’ultimo è il corrispondente nella fibra muscolare del reticolo endoplasmatico di qualsiasi cellula eucariotica).

La struttura che ne deriva prende il nome di triade, in quanto costituita lateralmente dalle cisterne del reticolo sarcoplasmatico e da un tubulo T centrale. La triade permette la propagazione dell’impulso nervoso all’interno della fibra muscolare e innesca la contrazione. Le miofibrille corrispondono al citoscheletro di una qualunque cellula eucariotica. Le miofibrille però sono in questo caso altamente organizzate per poter svolgere una tra le principali funzioni della fibra muscolare, che è la capacità di contrarsi. Ogni cellula muscolare contiene numerose miofibrille (1-2 micron di diametro).

Alcune delle proteine che connettono le miofibrille al sarcolemma sono la miotilina, la filamina C e la telethonina. Ogni miofibrilla è divisa in unità ripetute, chiamate sarcomeri. Il sarcomero è l'unità contrattile fondamentale del muscolo.