Biochimica

Glicolisi

Nella glicolisi (processo che avviene nel citoplasma) viene degradata una molecola di glucosio (idrofila) mediante una serie di reazioni catalizzate da enzimi che producono due molecole di un composto a tre atomi di carbonio, il piruvato (degradazione parziale).

Il glucosio attraversa la membrana cellulare grazie a canali tessuto-specifici: GLUT (1, 2, 3, 4). Durante le reazioni in sequenza della glicolisi parte dell’energia rilasciata dal glucosio viene recuperata sotto forma di ATP e di NADH.

La glicolisi è stata la prima via metabolica a essere stata identificata e probabilmente rimane la via meglio conosciuta. Inoltre è la via centrale per il catabolismo del glucosio, attraverso la quale passa la quantità più consistente di atomi di carbonio nella maggior parte delle cellule.

La demolizione del glucosio è la sola fonte di energia metabolica in alcuni tessuti di mammifero e in alcuni tipi di cellule (eritrociti, midollare renale, cervello). La glicolisi differisce tra le diverse specie solo per dettagli della regolazione e per il destino metabolico del piruvato.

I principi termodinamici e i meccanismi di regolazione che governano la glicolisi sono comuni a tutte le vie metaboliche cellulari.

Fasi della glicolisi

Il catabolismo del glucosio (zucchero a sei atomi di carbonio) avviene in dieci tappe, suddivise in fase preparatoria (vengono consumate molecole di ATP) e fase di recupero energetico (vengono prodotte molecole di ATP).

Il glucosio viene prima fosforilato a livello del gruppo ossidrilico sul C6 dall’esochinasi*, instaurando un legame fosfodiesterico (tappa 1).

Il D-glucosio 6-fosfato così formato viene convertito (isomerizzato) in D-fruttosio 6-fosfato (tappa 2), che viene ancora fosforilato questa volta sul C1, generando D-fruttosio 1,6-bisfosfato (tappa 3).

In entrambe le fosforilazioni il donatore dei gruppi fosforici è l’ATP. Il fruttosio 1,6-bisfosfato viene successivamente scisso in due molecole a tre atomi di carbonio: il diidrossiacetone fosfato (chetoso) e la gliceraldeide 3-fosfato (aldosio) [tappa 4, tappa litica].

Il diidrossiacetone fosfato viene isomerizzato in una seconda molecola di gliceraldeide 3-fosfato (per “entrare” nella glicolisi).

Fase preparatoria e recupero energetico

Durante la prima fase sono state utilizzate due molecole di ATP per poter scindere la molecola del glucosio in due frammenti a tre atomi di carbonio; dunque, viene spesa l’energia dell’ATP per aumentare il contenuto in energia libera degli intermedi della via metabolica, e le catene carboniose di tutti gli esosi metabolizzati sono convertite in un prodotto comune, la gliceraldeide 3-fosfato.

Il guadagno energetico inizia nella fase di recupero energetico della glicolisi.

Ogni molecola di gliceraldeide 3-fosfato viene ossidata e fosfori