Assimilazione di azoto e zolfo

Fisiologia 11 – Assimilazione dell’azoto

Le piante sono in grado di sintetizzare tutti i loro composti organici a partire dai nutrienti

inorganici che ottengono dall’ambiente.

L’incorporazione degli elementi minerali nelle molecole organiche viene definita

assimilazione. Alcuni elementi (principalmente cationi) sono incorporati nella molecola

organica nella forma in cui sono stati assorbiti dal terreno, senza cambiare il loro grado di

ossidazione.

Più complessa è l’assimilazione dell’azoto e del fosfato, che sono presenti nel suolo nella

forma più ossidata, mentre la loro assimilazione avviene nella forma più ridotta.

Nella pianta, quindi, vengono inseriti in un percorso di riduzione assimilativa che si realizza a

più tappe e che richiede impegno di potere riducente ed energia.

L’azoto

L’azoto è quello richiesto dalle piante in maggiore quantità. Basti pensare che esso entra a far

parte delle molecole di proteine, acidi nucleici, clorofilla, ATP, ormoni ecc.

Carenze di azoto provocano:

• Riduzione della crescita

• Clorosi prima nelle foglie vecchie (ingiallimento

delle foglie)

• Caduta delle foglie

L’assorbimento di azoto

Le piante acquisiscono azoto dal terreno sotto forma o di

nitrato (NO -) o di ammonio (NH +).

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Quando nel suolo sono disponibili entrambe queste forme di azoto, è l’NH + ad essere

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assorbito maggiormente, anche se presente a concentrazioni inferiori del nitrato.

L’assorbimento di ammonio è vantaggioso per la pianta perché la sua assimilazione è diretta

e non sono richieste riduzioni; tuttavia, l’ammonio può essere tossico perché, essendo un

catione, porta all’acidificazione del terreno per bilanciare la carica positiva all’interno della

cellula (e quindi pompando protoni verso l’esterno).

In suoli caratterizzati da poco ossigeno o basso pH, gli ioni ammonio sono la principale

forma di azoto inorganico perché le condizioni impediscono lo sviluppo di popolazioni

batteriche che conducono l’ossidazione dell’NH a nitrato; esso spontaneamente tende a

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protonarsi, formando ammonio.

Nei suoli ben areati e con valori di pH superiori a 6.0, la forma prevalente di azoto inorganico

a disposizione delle piante è il nitrato, poiché l’ammonio è convertito dai processi ossidativi

condotti dai batteri della nitrificazione.

Assorbimento di nitrato

L’assorbimento di nitrato nelle cellule radicali è un punto chiave e si realizza attraverso un

meccanismo attivo di simporto (trasporto attivo secondario) energizzato dal gradiente

elettrochimico generato dall’estrusione di protoni nell’apoplasto.

Nelle piante superiori sono state caratterizzate due classi di trasportatori NRT (nitrate

transporter) che hanno affinità diversa per l’NO - e sono codificati famiglie multigeniche,

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indicate come NRT1 e NRT2.

I membri della classe NRT1 sono trasportatori costitutivi a bassa affinità, che entra in attività

a concentrazioni esterne di NO - elevate (>1 mM). Attraverso l’induzione dell’attività di questi

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trasportatori ad alta affinità, il nitrato presente nell’ambiente esterno può agire come

regolatore del suo stesso assorbimento. La regolazione dell’attività dei trasportatori di nitrato

può avvenire a livello di espressione genica, di stabilità dell’mRNA e di

fosforilazione/defosforilazione della molecola proteica.

Per esempio il CHL1 quando è fosforilato diventa ad alta affinità; invece, se defosforilato

diventa a bassa affinità.

I membri della classe NRT2 (nelle radici) sono inducibili, ovvero la presenza stessa di nitrato

induce la sintesi dei trasportatori stessi, e sono ad alta affinità (<0.2mM). Il nitrato agisce

quindi da segnale molecolare, e piccolissime concentrazioni di esso portano all’espressione

delle NRT2.

La presenza di ammonio nel suolo agisce come forte inibitore dell’attività dei trasportatori

inducibili ad alta affinità del nitrato. L’ammonio (o più precisamente i prodotti della sua

assimilazione, come glutammina) agisce come segnale metabolico negativo e segnala che

lo stato azotato cellulare è soddisfacente.

Questo perché l'ammonio è altamente reattivo e tossico se accumulato; dunque, la pianta ne

controlla l'assorbimento ed evita di sovraccaricare il metabolismo, andando a reprimere

l'espressione di NRT2 e limitare l'afflusso totale di azoto in condizioni in cui l'ammonio è

abbastanza.

L’assorbimento di ammonio

Quando disponibile, la pianta assume dal terreno NH +. Ciò avviene secondo un

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meccanismo passivo secondo gradiente attraverso proteine canale, appartenenti alla

superfamiglia AMT.

Nella cellula vegetale si trovano trasportatori AMT ad alta e bassa affinità per l’ammonio,

collocati in varie membrane. Gli AMT presenti nelle cellule della radice appartengono alla

famiglia AMT1 e sono canali ad alta affinità.

Evidenze sperimentali hanno dimostrato che l&r