Cervelletto
"Piccolo cervello", il cervelletto è posto nella fossa cranica posteriore, dietro al ponte ed è connesso al troncoencefalico mediante grandi fasci nervosi detti peduncoli, all'interno dei quali passano gli assoni. È del tutto uguale all'encefalo: presenta sostanza grigia esterna, sostanza bianca interna (assoni che proiettano fuori dal cervelletto o entrano nel cervelletto) e da 3 paia nuclei profondi di sostanza grigia.
Funzioni del cervelletto
Il cervelletto è implicato nell'apprendimento di programmi e abilità motorie, modula inoltre l'ampiezza dei movimenti. L'avvio e l'esecuzione di movimenti complessi richiede la presenza di circuiti nervosi capaci di comunicare alle aree motorie della corteccia segnali integrati riguardo allo stato di chi compie l'azione e dell'ambiente circostante. Queste funzioni sono svolte dai gangli della base e dal cervelletto.
- Cervelletto: Si occupa della coordinazione motoria. Dal cervelletto non dipende la capacità di eseguire un movimento, ma la capacità di eseguirlo in maniera corretta.
- Gangli della base: Svolgono un ruolo nella pianificazione e nell'avvio di movimenti complessi.
Struttura del cervelletto
Anche nel cervelletto, come nell'encefalo, riconosciamo due emisferi, uno destro e uno sinistro, perciò abbiamo in totale sei nuclei profondi, tre per ogni emisfero:
- Nucleo del fastigio
- Nuclei interpositi: globoso ed emboliforme
- Nucleo dentato
Sulla superficie cerebellare notiamo la presenza di convoluzioni trasversali e parallele tra loro, che prendono il nome di folia. Due profonde fessure trasversali dividono il cervelletto in tre sezioni:
- Lobo anteriore
- Lobo posteriore
- Lobo flocculo-nodulare: Esso costituisce la zona più antica e svolge una funzione a sé stante.
Vi è inoltre una suddivisione anatomica e una funzionale. Lobo flocculo-nodulare ha una funzione a sé stante, zona più antica. Nella zona mediana del cervelletto due solchi longitudinali delimitano la regione del verme, costituita da una sottile striscia che separa gli emisferi destro e sinistro. Ogni emisfero cerebellare è suddiviso in due zone:
- Regione intermedia degli emisferi cerebellari, ossia quella più vicina al verme
- Regione laterale degli emisferi cerebellari
Controllo e afferenze del cervelletto
Il controllo esercitato dal cervelletto è un controllo indiretto: esso non fa sinapsi direttamente con i motoneuroni del MS, ma va a regolare le efferenze dei principali sistemi discendenti del SNC che controllano tali motoneuroni. Il cervelletto riceve afferenze sia dalla periferia, da cui riceve informazioni somatiche, visive e vestibolari, sia da altre strutture appartenenti al SNC, prevalentemente dalla corteccia cerebrale, e le fibre afferenti prendono contatto sia con la regione più esterna di sostanza grigia, la corteccia cerebellare, sia con i nuclei profondi.
Le afferenze provengono dalla corteccia sensori-motoria, dal midollo spinale, dal nucleo vestibolare (situato tronco dell'encefalo/orecchio interno, info sulle accelerazioni imposte al capo/info sull'equilibrio) ed ai neuroni dell'oliva inferiore.
Efferenze e ruolo motorio del cervelletto
Efferenze: in uscita il cervelletto va a controllare bersagli motori, proiettando alla corteccia motoria e ai nuclei vestibolari. Il cervelletto svolge inoltre un ruolo fondamentale nell'apprendimento motorio: esso si occupa di rilevare la differenza tra il movimento pianificato e quello svolto effettivamente, il cosiddetto errore motorio, va poi a correggere/rifinire il piano motorio in modo da ridurre la riduzione dell'errore per il movimento successivo. Questo meccanismo a feedback può essere messo in atto sia durante sia dopo l'esecuzione del movimento. Essendo implicato nell'apprendimento motorio, dunque comunica con le aree premotorie.
Lobo flocculo lobulare
Detto anche vestibolo cerebello. È la parte più antica, conservata tra le specie (ce l'hanno tutti gli animali) ed è situato nella zona più caudale della parte mediana del cervelletto.
- Afferenze: nuclei vestibolari del tronco dell'encefalo (nello specifico dal bulbo)
- Efferenze: nuclei vestibolari del tronco dell'encefalo
Essendo collegato ai nuclei vestibolari, esso riceve informazioni sulle accelerazioni lineari ed angolari a cui è sottoposto il corpo e mette in atto delle correzioni per contrastare la perturbazione. Dunque, è primariamente coinvolto nel riflesso vestibolo-oculare e nella regolazione dei movimenti necessari a mantenere l'equilibrio e la postura. Danno al lobo flocculo lobulare: andatura da ubriaco. Il lobo flocculo lobulare riproietta ai nuclei vestibolari in maniera diretta – è l'unico caso: negli altri casi le efferenze sono mediate dai neuroni dei nuclei profondi.
- Implicato in postura ed equilibrio
- Efferenza diretta
Controlla anche i movimenti oculari. Input: sistema vestibolare. Output: muscoli delle gambe, del tronco e degli occhi. Funzione: controllo dell'equilibrio e dei movimenti muscolari.
Spino cerebello
Costituito dal verme e dalla regione intermedia degli emisferi cerebellari – zona mediale e para-mediale. Riceve afferenze sensitive dalla periferia e attraverso i nuclei profondi controlla la muscolatura; dunque, ha a che fare con l'esecuzione del movimento riflesso e volontario, la postura.
- Il verme è associato al nucleo del fastigio, attraverso il quale invia proiezioni indirette ai sistemi discendenti mediali, ovvero ai nuclei vestibolari e alle regioni del tronco e della corteccia che controllano i sistemi discendenti dei muscoli assiali e prossimali degli arti.
- La regione intermedia di ciascun emisfero è associata ai nuclei interpositi, proietta alle regioni corticali del tronco da cui prendono origine le vie laterali, dunque esercita un controllo sulla muscolatura distale.
È detto anche paleo cerebello (seconda zona più antica dal punto di vista evoluzionistico), riceve informazioni dalla periferia attraverso proiezioni dirette dal midollo spinale. Le informazioni più importanti convogliate al cervelletto sono le informazioni propriocettive.
- Afferenze: dal midollo spinale:
- Verme: muscolatura assiale e prossimale
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