Appunti sui gangli della base/nuclei della base - Fisiologia umana

Gangli della base

Introduzione ai gangli della base

I gangli della base sono un’ampia serie di nuclei situati in profondità all’interno degli emisferi cerebrali. Ricevono afferenze da tutte le aree della corteccia cerebrale e le ritrasmettono attraverso il talamo all’area premotoria. I nuclei o gangli della base, come il cervelletto, non hanno connessioni dirette con il MS quindi svolgono un ruolo indiretto nel controllo del movimento.

I gangli della base comprendono cinque nuclei sottocorticali interconnessi tra loro: caudato, putamen, globo pallido (diviso in un segmento interno e uno esterno), nucleo subtalamico e sostanza nera (nel mesencefalo – parte ventrale pars reticulata + pars compacta).

Struttura e funzione dei gangli della base

I nuclei della base formano un circuito chiuso, in quanto le afferenze provengono dalla corteccia e le efferenze tornano alla corteccia. Caudato e putamen, che originano dalle medesime strutture telencefaliche, formano lo striato, che rappresenta la principale via afferente al circuito dei gangli. Gli assoni provenienti dalla corteccia cerebrale hanno come destinazione un gruppo di neuroni dello striato, chiamati neuroni spinosi di taglia media, neuroni GABAergici i cui assoni convergono sui neuroni del pallido, costituito dal globo pallido interno e dalla pars reticulata della sostanza nera. Il pallido costituisce il principale centro efferente.

Vie afferenti

Le afferenze provenienti dalla corteccia cerebrale e dai nuclei intralaminari del talamo arrivano a livello dello striato. Tuttavia, le afferenze che arrivano al caudato e al putamen non sono identiche:

• Putamen: Coinvolto soprattutto nel controllo motorio
• Caudato: Coinvolto nel controllo dei movimenti oculari e alcune funzioni cognitive

Le connessioni afferenti con i gangli della base sono dette proiezioni cortico-striatali, delle proiezioni eccitatorie in cui la sinapsi tra neurone corticale e neurone del corpo striato usa glutammato come NT. Queste afferenze provengono dall’intera corteccia (aree sensitive, motorie, associative e limbiche).

Vie efferenti

Le principali vie efferenti partono dal pallido, formato dal globo pallido interno e la pars reticulata della sostanza nera. Questa via efferente termina nei nuclei ventrale anteriore e ventrale laterale del talamo. Il neurotrasmettitore usato è il GABA, il quale è usato per inibire tonicamente i nuclei talamici. Il bersaglio principale dei nuclei VA e Vl è il lobo frontale: essi proiettano fibre glutammatergiche alla corteccia prefrontale e alle aree corticali 4 e 6 di Broadmann, che corrispondono alla corteccia motoria e premotoria. Molte efferenze arrivano anche a livello del sistema limbico.

La via d’uscita ai gangli della base è una via inibitoria GABAergica, mentre le proiezioni del talamo alla corteccia sono glutammatergiche. I gangli della base sono connessi anche a nuclei troncali implicati nel controllo del cammino. La pars compacta produce dopamina, la pars reticulata è costituita da neuroni dopaminergici.

Comunicazione tra centro afferente ed efferente

Il centro afferente ed efferente entrano in comunicazione tra di loro attraverso due vie: una diretta e una indiretta. Nel processo di selezione deve esserci un piano motorio che viene appunto selezionato, mentre tutti gli altri devono essere scartati. I gangli della base, attraverso la via diretta, selezionano il piano motorio/comportamento più adatto e, attraverso la via indiretta inibitoria, scartano tutti gli altri piani motori. Sono strettamente coinvolti nell'apprendimento motorio.

Feedback e adattamento

Feedback sensoriale e adattamento ai cambiamenti dell’ambiente sono cruciali. Qui bisogna acquisire un piano motorio.

Dettagli sulla via diretta

Via diretta – eccitatoria sulla corteccia: È la via attraverso la quale il centro afferente (lo striato) proietta al centro efferente (globo pallido). I neuroni dello striato sono chiamati neuroni spinosi a taglia media, sono tutti neuroni GABAergici – rilasciano GABA nel centro efferente.

Situazione a riposo: Non si vuole attivare nessun comportamento: il neurone A, situato nello striato, non scarica; il neurone B situato nel globo pallido è tonicamente attivo, essendo i neuroni del pallido GABAergici inibisce il neurone C, situato nei nuclei talamici. Se C non scarica, non ha attività neanche il neurone D della corteccia. Il centro efferente a riposo è tonicamente attivo, inibisce il talamo.

Decido di muovermi: Arrivano delle informazioni allo striato, in modo da poter selezionare un piano motorio.