Appunti di Fisiologia vegetale

Fisiologia vegetale

42 H - 6 CFU

1 modulo

1 Modulo (2 CFU), 14 ore (fino a fine ottobre)

• Trasporto ed assimilazione di acqua e nutrienti

2 modulo

2 Modulo (4 CFU), 28 H

• Fotosintesi e respirazione
• Cicli azoto, zolfo
• Ormoni vegetali
• Biochimica della germinazione e dell’orientamento nello spazio

Libro: “Elementi di fisiologia vegetale” EDISES 2021

Esame orale: argomento a piacere, da quell’argomento si parte

Acqua nella pianta e le sue funzioni

Acqua nella pianta e le sue funzioni (4 lezioni)

• Le proprietà dell’acqua e il movimento nella cellula
• Relazioni idriche nelle piante e trasporto a lunga distanza: dal suolo all'atmosfera
• Regolazione del flusso dell’acqua nella pianta (e una dimostrazione sperimentale)
• I fattori ambientali che influenzano le relazioni idriche e il ruolo dell’acqua nel trasporto floematico

L'acqua ha un ruolo fondamentale nella crescita e nel metabolismo delle cellule vegetali:

• Una componente fondamentale di tante reazioni (es. fissazione del carbonio e respirazione cellulare)
• Facilita l'assorbimento dei nutrienti necessari per la crescita e il metabolismo delle piante
• Solvente principale per molti ioni e composti
• Sostegno strutturale sotto forma di turgore (=capacità di essere dritto)

Vacuolo: 90% cellula

Parete cellulare: non esiste negli eucarioti, è molto rigida

Proprietà chimiche e fisiche dell’acqua

• La molecola d’acqua è altamente polare, infatti, presenta un dipolo, questo è importante per il trasporto di acqua: le molecole d’acqua viaggiano insieme perché legati da legami H
• 2 coppie di elettroni condivisi
• L'acqua è un ottimo solvente a causa della: capacità di formare legami a idrogeno con diversi soluti ionici o polarità e capacità di attrarre ioni o
• Ha elevata capacità termica specifica (=quantità di energia necessaria per aumentare 1 kg di sostanza 1 grado di temperatura (C o K)) molto alta! 3= 4,186 x 10 = "#$! Questa proprietà rappresenta un grande vantaggio per le piante: l'acqua è un tampone efficiente in risposta alle fluttuazioni termiche
• L'acqua ha il più alto fabbisogno di calore latente di vaporizzazione di tutti i liquidi conosciuti. Il fabbisogno di calore latente di vaporizzazione dell’acqua è un altro ⇒ vantaggio per le piante l'evaporazione raffredda la superficie fogliare (regolazione termica) ⇒ calore può essere pericoloso per danni strutturali, fisiologici ecc... (questo fenomeno di traspirazione è possibile finché c’è disponibilità d’acqua, in condizioni di disidratazione la pianta preferisce trattenere l’acqua)
• La tensione superficiale o coesione: una proprietà dell'acqua che è governata dalla forte attrazione delle molecole d'acqua nello stesso stato fisico (fase).
• L’acqua tende ad assumere la configurazione più stabile, che è una forma curva, che riduce la superficie tra le due fasi ⇒ in un bicchiere tendono ad assumere una forma concava per non stare contatto con le molecole di gas, perché la tendenza è quella di rimanere attaccate alle molecole della stessa fase.
• L’evaporazione crea una pressione idrostatica negativa, che “risucchia l’acqua” perché le molecole vogliono stare vicine, quindi, vengono trascinate via: nelle piante le foglie creano un motore energetico che attraggono l’acqua grazie questi processi di coesione ed adesione dalle radici verso l’alto.
• La pressione idrostatica positiva crea una “compressione”

Il movimento dell’acqua a breve distanza

J = - D (∆c / ∆x)

• Diffusione: s s s
• Il gradiente di concentrazione della sostanza ∆c o s = il gradiente di concentrazione della sostanza
• ∆x = o o)o
• D - il coefficiente di diffusione di una particolare sostanza in un particolare mezzo (aria o liquid s = D! s è IP alla dimensione della molecola

Osmosi: diffusione dell’acqua attraverso una barriera selettiva

• L'acqua si muoverà da una concentrazione minore a maggiore di soluto ⇒
• Si pensava che l’acqua si muovesse solo per osmosi, ma è stato visto che il movimento dell'acqua era troppo veloce per la diffusione passiva: vennero scoperte le acquaporine, proteine transmembrana che formano un poro, fanno parte di una grande famiglia di membrane = MIPs ⇒
• Acquaporine della membrana plasmatica = PIPs (PIP1 e PIP2 più note)
• Acquaporine del tonoplasto = TIPs
• Acquaporine del RE = SIPs
• Si trovano conservati in tutti i principali regni (Archea, Eubacteria e Eucarioti) => importanti per la vita
• Facilitano una rapida diffusione passiva dell’acqua
• Facilitano anche il passaggio di altre molecole: glicerolo, CO2, urea, ammoniaca, perossido di idrogeno, boro, silicio, arseniato, antimonite, acido lattico e ossigeno
• Localizzazione: nelle radici (peli radicali, cellule corticali e tessuti vascolari giovani), cellule vascolari e mesofillo fogliare
• Studi recenti suggeriscono che il trasporto di acqua da parte delle acquaporine può essere altamente regolato dal ‘gating’ oltre ai livelli di espressione
• La fosforilazione mantiene lo stato aperto: il loop B ha un sito conservato o sostanze chimiche come il mercurio (Hg) possono legarsi al complesso NPA e bloccare i pori

Le proprietà dell’acqua e il movimento della cellula

Potenziale idrico: potenziale chimico di acqua " " " " ####= + +! "# $w" potenziale osmotico à misura osmolarità della linfa del vacuolo !# =" potenziale di pressione: pressione idrostatica (positiva nelle cellule à “turgore”, negativa nello xilema" = à “tensione”)" potenziale di gravità: $ =

• L’acqua si sposta verso un potenziale idrico più basso.
• Rappresenta l’energia libera di una soluzione rispetto all’energia libera dell’acqua pura a pressione e " temperatura ambiente ( =a 0), ed esprime il potenziale per compiere lavoro; in questo caso, il potenziale w chimico dell’acqua
• Unità di misura = Megapascal (MPa)
• Il potenziale idrico è sempre negativo

Situazione iniziale

Situazione iniziale sciolgo zucchero in acqua 0,1 M a 20°C à cambia l’osmolarità " #$%&'!% &#$(# costante di ionizzazione (separazione delle molecole in ioni) saccarosio = 1 à per R = 0.00831 J mol-1 K-1 T = Temperatura in K c = Concentrazione (mol) s" = - (1) x (0.00831) x (293) x (0.1) = - 0.244 MPa!

Mettiamo una cellula flaccida (in aria) nello stesso becher d'acqua a 0,1 M a 20°C

• Cellula = -0.732 MPa w"
• Acqua = -0.244 MPa W" "< acqua entra nella cellula à w cellula w acqua

Il potenziale idrico raggiungerà l'equilibrio tra la soluzione e la cellula = pressione di turgore

Cellula acqua Ψ = 0 Ψ = 0 π π Ψ = -0,732 Ψ = -0,244 p p ---------------- -------------- Ψ = -0,732 Ψ = -0,244 W W Ψ =(-0.244) – (-0.732) = 0.488 MPa p

• La struttura della parete cellulare e la permeabilità della membrana influenzano in modo significativo le relazioni acqua / cellula vegetale
• L'elasticità della parete cellulare determina quanto volume cellulare può aumentare o diminuire al variare del potenziale di turgore ∆ψ! = Δ ↑ = pareti rigide e maggiori variazioni del turgore e piccoli cambiamenti di turgore ↓ = pareti elastiche

Nota: pareti più elastiche sono in grado di assorbire meglio le variazioni volumetriche della cellula = minori variazioni di turgore. Le cellule di guardia degli stomi presentano elevata elasticità (che permette apertura e chiusura degli stomi)

Permeabilità

Quando i valori di raggiungono l'equilibrio, la velocità del ψ% flusso in entrata o in uscita rallenta nel tempo (J ) = L x ∆ψ v p L =

• Conducibilità o permeabilità idraulica della membrana p = ∆ La differenza di potenziale idrico = forza motrice ψ
• Il numero di acquaporine e il loro "stato" possono influenzare notevolmente la Lp (la permeabilità) delle cellule vegetali

Potenziale idrico ed espansione cellulare

Cambiamento del pH

1. Nelle cellule in crescita, i segnali ormonali (auxina) guidano l’allentamento della parete cellulare attraverso gli enzimi. La parete si distende, perché l’acidificazione della parete cellulare attiva (l’espansine)
2. L'acqua entra nella cellula e favorisce la distensione della parete
3. Nuove fibre di cellulosa vengono deposte e aumentano il volume cellulare
4. La pressione idrostatica positiva (compressione) è generata dall'acqua che riempie il vacuolo ed
5. Esercita una pressione sulla parete cellulare che è nuovamente rigida

Evapotraspirazione: la spinta principale

• L'acqua si sposta verso aree con valori di potenziale idrico più bassi (più negativi): evaporazione
• Per spostare l'acqua dal suolo all'atmosfera, w in cima alla pianta ψ (chioma) deve essere più basso (più negativo) di w nelle radici ψ
• Come viene generato questo w basso? Evaporazione dalle foglie ψ
• Tensione: coesione fra le molecole dell’acqua genera una forza negativa alla superficie delle foglie

La pressione negativa (tensione) viene generata nelle foglie:

1. Il vapore acqueo viene evaporato dai pori della superficie fogliare – stomi
2. Le pareti cellulari sono molto idrofile! L'acqua aderisce e resiste all'evaporazione
3. La tensione aumenta all'interfaccia aria-acqua al diminuire del raggio di curvatura

La differenza di potenziale tra atmosfera e suolo causa la tensione superficiale nei vasi esercitate dalle gocce d’acqua, il motore che fa muovere le particelle è l’evaporazione, che aumenta all’aumentare della tensione. Le molecole, però, vogliono stare adese alla parete. L'adesione alle pareti idrofile attira l'acqua verso l'alto (=azione capillare) à

Riassunto

1. Le radici assorbono l'acqua dal terreno, formando sacche d'aria
2. L'acqua aderisce alle superfici delle radici e alle particelle del terreno
3. La pressione idrostatica negativa si sviluppa all’interfaccia aria-acqua nel suolo a causa della tensione superficiale che genera la formazione di superfici curve (lo sforzo per ridurre al minimo la superficie dell'interfaccia)

All'interno del suolo si forma un gradiente di potenziale idrico basato sulla pressione idrostatica negativa: l’acqua entra nelle radici perché ψp è più basso e nel terreno è più alto.

Per invertire il movimento:

• Non si dà più acqua
• Metto sale nel suolo: creo un potenziale molto negativo che impedisce alla radice di assorbire acqua

La velocità con cui l'acqua si muove è governata da due principali fattori:

1. La forza del gradiente di pressione (come abbiamo appena visto)
2. La conducibilità idraulica del suolo: la capacità dell'acqua di muoversi tra le particelle (maggiore è lo spazio tra le particelle, maggiore è la conducibilità)

L’assorbimento dell’acqua può avere 3 vie per arrivare alle cellule vascolari:

• Simplastica: attraversamento delle membrane plasmatiche delle cellule
• Aploplastica: attraversamento spazio interstiziale della cellulare, si blocca alla banda Caspary
• Transmembrana: attraversamento delle membrane plasmatiche delle cellule

La banda di Caspary: cellule piene di suberina che fa da filtro all’entrare delle sostanze nutritive e acqua

In alcune condizioni, lo xilema delle radici può generare una pressione idrostatica positiva:

Dobbiamo tenere in mente l’equazione del potenziale idrico: Ψ = Ψ + Ψ + Ψ w π p g

• Traspirazione alta: Ψ influenza Ψ Radici Ψ a causa del - Ψ Ψs ha un effetto minimo à p w : - w p;
• Traspirazione bassa o nulla: i soluti si accumulano nelle radici = Ψs (soluti) diventa più negativo, così anche Ψw diventa più negativo à più acqua viene assorbita e Ψp diventa positivo nello xilema

Guttazione: gocce di acqua che si formano sui margini delle foglie a causa di pressione positiva nello xilema

• Avviene quando il trasporto di acqua supera la traspirazione
• Succede più spesso nella notte o mattina
• È più probabile che si verifichi quando l'umidità dell'aria è elevata

Trasporto a lunga distanza nello xilema e regolazione della traspirazione attraverso gli stomi

Mini-esperimento per dimostrare il tasso di traspirazione

1.- L'acqua viene trasportata dalle radici ai fusti attraverso il tessuto xilematico mediante flusso di massa guidato dalla pressione formato da:

• Tracheidi o cellule sono lunghe e strette con estremità affusolate
• Punteggiature con membrane permeabili all'acqua nelle pareti cellulari
• Consentono il trasporto laterale dell'acqua
• Le tracheidi si trovano in quasi tutte le piante vascolari (felci, gimnosperme e angiosperme)
• Vasi o cellule sono corte e hanno un largo lume, estremità piatte
• Formano tubi che si collegano alle estremità tramite piastre di perforazione:
• Rotture nelle pareti cellulari ricoperte da membrane permeabili all'acqua
• I vasi si trovano in angiosperme, Gnetale (un gruppo all’interno delle gimnosperme), alcune felci

• A maturità le cellule xilematiche hanno pareti cellulari secondarie e sono andate incontro a morte cellulare: tutto il contenuto all'interno del citoplasma è scomparso; riduce la resistenza al trasporto dell'acqua
• Per resistere alla pressione idrostatica negativa, le loro pareti cellulari sono rinforzate con lignina; previene il collasso delle cellule a causa della tensione nello xilema
• Il trasporto di acqua nei vasi è passivo non richiede energia

• Le cellule xilematiche formano un condotto quasi continuo a bassa resistenza per il trasporto dell'acqua
• È stato suggerito che la stessa equazione utilizzata per descrivere la velocità del flusso attraverso un tubo potrebbe essere applicata allo xilema:
• L'equazione di Poiseuille: portata volumetrica ( ∆ )[ ] = 8 ∆ r = il raggio del tubo Ƞ = viscosità x = distanza = potenziale di pressione) questa equazione, si può nota come minime variazioni di r possano avere effetti molto importanti sul à Da tasso di flusso!

Se aumenta conducibilità:

• Aumenta r
• Diminuisce x

L'architettura della nervatura contribuisce in due modi alla conduttività complessiva delle foglie:

1. Le nervature primarie di diametro maggiore possono supportare un flusso maggiore (r maggiore)
2. Le nervature più piccole e di ordine superiore arrivano direttamente al sito di evaporazione, il mesofillo fogliare (x più piccolo)

Riassunto: la teoria della coesione-tensione

2. La teoria della coesione-tensione

La teoria della coesione-tensione è la spiegazione principale di come l'acqua può risalire lo xilema degli alberi ad alto fusto – azione capillare

• Le molecole d'acqua sono attratte l'una dall'altra a causa della polarità = coesione
• Le molecole d'acqua sono attratte dalle pareti cellulari idrofile dello xilema = adesione

Coesione + adesione = tensione superficiale (pressione idrostatica negativa)

Questi due fattori si traducono nella risalita capillare

La traspirazione da parte di piante e alberi rappresenta una notevole quantità di acqua trasferita dal suolo all'atmosfera:

• Una singola pianta di pomodoro durante la stagione di crescita traspira in media 0.78 L di HOH al giorno
• Il 90% di alberi di altezza media (20 m) possono traspirare una notevole quantità d'acqua ogni giorno: 10-200 L
• Nella foresta amazzonica, dove gli alberi raggiungono altezze di oltre 100 m, un singolo albero può traspirare 1.180 L di acqua al giorno

La quantità di acqua che può passare dal suolo all’atmosfera è incredibile

L'azione capillare funziona in modo efficiente se non ci sono "rotture" nella colonna d'acqua che possono influenzare il tasso di trasporto e rompere il tessuto della pianta.

Le rotture possono verificarsi nei tessuti xilematici delle piante:

• Un animale che mangia una pianta
• Lo stress idrico: provoca una pressione idrostatica estremamente negativa nell