Appunti completi di Ecofisiologia vegetale

Ecofisiologia vegetale

Grazie a particolari recettori, le piante hanno la capacità di percepire le variazioni dei fattori ambientali. Inoltre, hanno sviluppato determinati meccanismi per tollerare i cambiamenti dell'ambiente e per ritornare all'omeostasi.

Le piante necessitano di comunicare: non possono scappare dai predatori e dai patogeni, oltre a aver bisogno di impollinatori e simbiosi. Comunicano attraverso metaboliti secondari (sottraggono dal metabolismo primario componenti, limitazione della crescita della pianta).

Forme biologiche secondo Raunkiaer

• Fanerofite
• Camefite
• Emicriptofite
• Geofite
• Elofite
• Idrofite
• Terofite

La forma biologica di ciascuna specie viene indicata anche nelle flore, cioè manuali e chiavi dicotomiche che descrivono e/o permettono di identificare le specie vegetali di un'area geografica. In alcuni casi, si possono trovare indicate due forme biologiche possibili, che caratterizzano la modalità di sopravvivenza ai periodi critici nella stessa specie, ma in habitat diversi. Alcune specie si comportano, ad esempio, come emicriptofite se l'ambiente è sufficientemente umido anche nel periodo avverso o come terofite se l'ambiente è secco.

La percentuale delle diverse forme biologiche di un'area è definita spettro biologico. Nella flora mondiale, che definisce lo spettro normale: circa metà sono fanerofite, quasi un quarto emicriptofite, seguono poi terofite, camafite e geofite.

Tipi di vegetazione e biomi

I tipi di vegetazione rappresentano il miglior set di specie adattate a vivere in un determinato ambiente (differenza di altitudine, influenze delle temperature, disponibilità d'acqua, ecc.).

Il bioma è costituito dai tipi di vegetazione nel globo, definiti dalle forme biologiche e di crescita caratteristiche delle diverse aree. I parametri che maggiormente condizionano il tipo di vegetazione sono la temperatura e le precipitazioni.

Ecofisiologia vegetale: concetti chiave

L'ecofisiologia vegetale descrive i tratti morfologici e i meccanismi fisiologici che spiegano le osservazioni ecologiche, correlando la sopravvivenza, la crescita, la riproduzione, l'abbondanza e la distribuzione geografica delle piante in risposta ai fattori ambientali.

Le risposte delle piante ai fattori ambientali possono richiedere secondi (un esempio sono le variazioni dei livelli di calcio), ore (per esempio la sintesi delle clorofille e le componenti proteiche che le legano) o giorni/anni (si parla di acclimatazione; la differenza tra questa e l'adattamento è che quest'ultimo è ereditabile!).

Adattamento e acclimatazione

Adattamento: un esempio è la presenza di aerenchima nelle piante acquatiche. Alcune piante (come il mais) sono in grado di produrre aerenchima (mandano cellule in apoptosi) in risposta ad inondazioni; qui si parla quindi di acclimatazione.

Acclimatazione: aggiustamenti morfologici e fisiologici di un individuo per compensare al declino della performance in seguito alla risposta allo stress. Include cambiamenti nella velocità dei processi metabolici, dell'attività enzimatica, nel numero di divisioni e nel livello di rilassamento cellulare, nell'espressione genica, ecc. Avviene nella vita di un singolo organismo e fornisce risposte a breve termine (minuti, ore) entro qualche giorno/settimana.

Adattamento: risposte con meccanismo simile a quelle dell'acclimatazione, con variazioni in attività e sintesi di costituenti biochimici, variazioni morfologiche e nel tasso di crescita, ma richiede che siano avvenute modificazioni genetiche a livello della popolazione e una selezione naturale delle varianti più adatte. Richiede tipicamente numerose generazioni affinché avvenga.

Produttività primaria e biomassa

La produttività primaria rappresenta oltre il 90% (99%) della materia organica vivente ed è costituita da piante, alghe e cianobatteri.

La Rubisco è l'enzima più abbondante nella terra, mentre la clorofilla è la molecola organica più abbondante. La CO2 fissata in tessuti è molto più abbondante se si considerano le specie con una vita lunga (piante terrestri), mentre i fitoplancton ossigenano molto gli oceani ma hanno un turnover molto alto, muoiono ogni notte, e quindi rilasciano la CO2 (a meno che non vengano mangiati).

La CO2 viene fissata nella biomassa, specialmente in foreste, le quali contribuiscono significativamente anche nel riciclo dell'acqua e nella regolazione della temperatura. Il carbonio viene stoccato principalmente nel tronco (40%), poco nelle foglie (1% perché sono poco durature), 13% nelle radici e 45% nel suolo.

Le caratteristiche dell'habitat che influenzano la crescita della biomassa sono il clima, il rilievo, il suolo, e i fattori biotici; i fattori ecologici che la influenzano sono la luce, il calore, l'acqua, i fattori chimici, fattori meccanici e le interazioni. Stress biotici e abiotici influenzano negativamente la sopravvivenza e la produzione di biomassa.

Le piante modificano l'ambiente in cui vivono e ne sono influenzate, influenzano il microclima e generano habitat specifici.

Fenologia e legge dei fattori limitanti

Fenologia: tempo delle fasi del ciclo vitale della pianta (es: tempo di fioritura, tempi di vegetazione).

Legge dei fattori limitanti: fattore che da solo impedisce la crescita e lo sviluppo della pianta nonostante gli altri fattori siano buoni. La crescita non è controllata dalla quantità totale delle risorse disponibili, ma dalla disponibilità della risorsa più scarsa, definita appunto fattore limitante.

Per ogni fattore si può distinguere una zona di "optimum" e una zona marginale di tolleranza in cui ci sarà una crescita limitata e poi ci saranno dei valori di quel parametro in cui non c'è sopravvivenza. Questo vale per tutti i valori: bisogna avere l'optimum di ogni fattore per far sì che non si blocchi/rallenti la crescita, definita legge di Shelford.

Tutte le piante hanno un'innata abilità di acclimatarsi ai cambiamenti circadiani e stagionali nell'ambiente. Queste variazioni sono spesso decisive nel controllo di alcune caratteristiche fisiologiche (lunghezza della fase vegetativa, inizio della fase riproduttiva, tempo di fioritura, ecc.).

Risposte allo stress

La risposta allo stress avviene quando la pianta, in aggiunta alle normali perturbazioni circadiane e stagionali dei parametri ambientali, deve rispondere improvvisamente e significativamente a cambiamenti imprevedibili dell'ambiente.

Curva di saturazione e inibizione

Nella fotosintesi si può arrivare a saturare l'apparato fotosintetico quando si raggiungono certi livelli di intensità luminosa. In alcune situazioni, in alcuni tipi di piante, con alti livelli di intensità luminosa si può arrivare ad inibizione, che porta a bleaching.

Curva di inibizione: disponibilità d'acqua eccessiva o scarsa che può portare ad un'inibizione della crescita o del trasporto idrico/xilematico.

Adattamento a condizioni di stress

• Evitazione: strategie per "prevenire" lo stress. Ci sono adattamenti per evitare lo stress, per esempio, le piante succulente che sono adattate per evitare lo stress idrico. Comprende modificazioni fisiologiche ed anatomiche che permettono ai tessuti attivi di evitare lo stress e mantenere livelli fisiologici normali.
• Tolleranza: strategie per "accettare" lo stress. I processi metabolici avvengono comunque, nonostante lo stress, sebbene la crescita rallenti. Caratteristiche genetiche che permettono la sopravvivenza della pianta.

Lo stesso tipo di fattore può essere estremo per alcune specie e nell'optimum per altre, perché le varie specie si sono adattate all'ambiente dove si sono abituate a vivere. Piante diverse hanno optimum range diversi per i vari fattori:

• Psychrophile (piante che si sono adattate al freddo)
• Mesophile
• Thermophile (piante che si sono adattate al caldo)

Ciascun fattore può diventare stressante, a seconda della fase del ciclo vitale della pianta, dei suoi organi, dei suoi tessuti, del suo corredo genetico, della durata e della severità dello stress, del numero di esposizioni, e dal fatto che tale fattore sia combinato con altri fattori. La pianta può raggiungere la resistenza (con sopravvivenza e crescita) o alla suscettibilità (che porta alla morte).

Lo stress è una forza applicata ad un corpo, che porta come risposta una deformazione della pianta, la quale può essere permanente (adattamento) o elastica (acclimatazione).

Risposte ai cambiamenti climatici

Come studiare le risposte a lungo termine al cambiamento climatico: si valuta come sono cambiate negli ultimi 50 anni le fasi fenologiche (germogliamento, fioritura, maturazione, senescenza) delle piante, le quali danno informazioni chiare sulle variazioni dei fattori ambientali perché ne sono influenzate. In particolare, alcune fasi rispondono in maniera molto marcata ad alcuni fattori, mentre per altri fattori tutte le fasi rispondono in maniera evidente.

La mancanza di acqua influisce su tutte le fasi fenologiche; la bassa temperatura è un altro fattore a cui le piante sono molto suscettibili, perché quando dai meristemi vengono prodotti gli organi giovani, questi saranno molto colpiti dalle basse temperature; l'alta temperatura porta alla mancanza di acqua, quindi stress idrico. Per quanto riguarda il congelamento e la temperatura media dopo la fioritura, influiscono principalmente sulle prime fasi (sopravvivenza e funzionalità delle foglioline, sopravvivenza e sviluppo dei fiori, maturazione dei frutti). I due fattori ambientali che influiscono sulla fenologia e ci indicano se le piante stanno rispondendo o meno ai cambiamenti ambientali sono la temperatura e la disponibilità di acqua.

Effetti dei cambiamenti climatici sulle fasi fenologiche delle piante

Cosa sta succedendo alle fasi fenologiche delle piante in risposta ai cambiamenti climatici? Stanno diventando più precoci e di durata maggiore, con tempi di germogliamento e fioritura anticipati, quindi la stagione vegetativa è più lunga e in teoria potrebbero produrre più biomassa. Questa correlazione è legata all'aumento della popolazione e alla "green revolution".

Se volessi verificare questa ipotesi, devo utilizzare:

• Historical records of individual observations: confrontare dati storici con quelli attuali, i quali derivano da osservazioni individuali (scienziato Henry Thoreau).
• Long term observational records: correlazione momento della fioritura dei ciliegi in relazione alla temperatura a Kyoto per 1300 anni.
• Current observational networks: 89 giardini botanici in 19 città europee che utilizzano cloni della stessa pianta per valutare la loro risposta alle condizioni dei diversi fattori ambientali, come longitudine e latitudine; per avere molti dati si utilizza anche "citizen science", con il coinvolgimento delle persone.
• Remote-sensing and other techniques: tramite le osservazioni satellitari è possibile osservare i tempi di vegetazione di diversi ambienti e avere un'idea della variazione della produttività primaria del nostro pianeta negli ultimi 50 anni. La luce viene riflessa in modo diverso se arriva sulla vegetazione rispetto che sulla terra o sull'acqua perché assorbe nel visibile ed emette nell'infrarosso, inoltre tipi diversi di vegetazione riflettono delle lunghezze d'onda diverse; può non solo essere individuata la zona in cui sono presenti le piante, ma possono essere distinti anche il tipo di vegetazione e i cambiamenti stagionali della vegetazione (studi sulla fenologia della vegetazione globale). Dato che questi dati vennero presi da satelliti meteorologici, oltre a dati sulla vegetazione abbiamo anche i dati associati di meteo, temperature e umidità, ottenendo così spettro di riflettanza: le bande assorbite nel visibile e nell'infrarosso sono usate per misurare il livello di vegetazione e vengono correlate ai livelli di umidità e temperature.

La clorofilla assorbe la luce per la fotosintesi tra i 0.4 e 0.7 μm mentre la struttura cellulare fogliare riflette la luce infrarossa tra i 0.7 e 1.1 μm; più foglie una pianta ha, maggiore sarà l'assorbimento del visibile e la riflettanza nell'infrarosso.

Le cellule si sono evolute per riflettere le radiazioni solari nella regione del primo IR perché i fotoni di lunghezza maggiore di 750 nm non hanno abbastanza energia per permettere la scissione dell'acqua e il trasporto di ossigeno, quindi un assorbimento di queste lunghezze d'onda porterebbe solamente ad un surriscaldamento della pianta, danneggiando i tessuti. Salto nel rosso: picco di riflettanza degli infrarossi dato dal mesofillo spugnoso della foglia, che ci può dare indicazione di quanti vegetali ci sono sulla superficie terrestre e varia al variare del tipo di vegetazione (per esempio con gli alberi è più basso). Salto nel rosso: passaggio della luce dal visibile al vicino infrarosso. Oltre i 700 nm, le clorofille non assorbono più, quindi il resto verrà riflesso.

Normalized Difference Vegetation Index (NDVI) = (NIR – VIS)/(NIR + VIS). Valori negativi (-1) corrispondono ad acqua; valori tra -0.1 e 0.1 generalmente corrispondono ad aree di roccia, sabbia e neve; valori positivi tra 0.2 e 0.4 rappresentano zone erbose; valori vicini a 1 indicano la foresta tropicale.

Esistono sistemi per scansionare la superficie terrestre (MODIS), ma anche l'acqua, quindi possiamo avere informazioni anche sui bloom algali (equivalente di MODIS acquatico), con risoluzione di 250-100 m. Oggi si può fare anche la misura del EVI invece che del NDVI, eliminando le distorsioni derivate, ad esempio, da cose antropiche.

C'è una percentuale di specie che non rispondono anticipando la fase della fioritura ma non la cambiano oppure addirittura viene posticipata. Tali situazioni derivano comunque da una risposta ai cambiamenti climatici globali. Vernalizzazione: fenomeno per cui alcune specie iniziano le loro fasi fenologiche solo dopo essere state esposte ad un periodo di freddo (percepiscono che è passata la stagione avversa ed iniziano a germogliare). Quindi queste piante ci mettono di più per capire che è passato l'inverno, perché vi è un innalzamento delle temperature.

In risposta ad un innalzamento delle temperature ci sono piante che ritardano la fioritura (piante che necessitano del periodo di vernalizzazione), piante che l'anticipano (la maggior parte) e piante che sono invece insensibili alle variazioni di temperatura (piante che sono adattate a luoghi in cui la stagionalità non è un fattore limitante, quindi non hanno un corredo genetico che gli permette di rispondere ai cambiamenti climatici). Le piante più a rischio di estinzione sono le piante che necessitano della vernalizzazione e quelle insensibili (quelle che anticipano potrebbero togliere spazio e risorse alle altre piante, oltre al fatto che deve esserci in contemporanea il risveglio degli impollinatori).

I problemi dello sfasamento dei cicli vitali della pianta sono: problemi di competizione (si sovrappongono cicli vitali di piante che devono competere per le risorse come la luce), mismatch con gli impollinatori, etc.

Risposte a breve termine al cambiamento climatico

Quando varia un fattore ambientale, la pianta lo percepisce attraverso recettori di membrana, pigmenti, fotorecettori (percezione quantità e qualità della luce). Quando viene percepita la variazione, viene attivata una cascata di trasduzione del segnale con conseguente attivazione di proteine ed enzimi al fine di regolare l'espressione genica. La variazione del metabolismo cellulare e dei processi fisiologici porta ad una regolazione delle varie fasi di sviluppo della pianta e delle fasi fenologiche.

I fattori ambientali vengono percepiti da sensori nella fase che viene definita "fase di percezione dei fattori ambientali/degli stress" (vale sia per fattori abiotici che biotici); a valle della percezione del fattore ambientale c'è una serie di molecole che permettono di iniziare la via di trasduzione del segnale fino alla regolazione dell'espressione dei geni che porteranno alla risposta fisiologica e di sviluppo. Nella zona di inizio di trasduzione del segnale, quindi, ci sono una serie di molecole che amplificano nella cellula l'informazione percepita dai sensori; si può trattare di secondi messaggeri (come il calcio), oppure ormoni o specie reattive dell'ossigeno.

Il calcio può essere anche regolato a monte nel passaggio della percezione del segnale da parte del recettore al suo innalzamento di concentrazione (ci sono quindi altre molecole che possono fare da intermediarie per innalzare il livello di concentrazione del calcio). Il calcio come secondo messaggero: è il quinto elemento più abbondante sulla terra, tuttavia la concentrazione di questo ione è basso nelle cellule.

Calcio, specie reattive dell'ossigeno e ormoni amplificano il segnale attivando una cascata di fosforilazione di proteine specifiche (MAP chinasi, CDKPs; quest'ultime sono strettamente dipendenti dal calcio). Questa via di trasduzione del segnale deve andare a regolare l'espressione genica, e lo fa attraverso la regolazione/sintesi dei fattori di trascrizioni o i loro inibitori. I geni che portano ad una risposta potrebbero portare ad una riduzione dello stress ossidativo, ad una variazione nelle cellule specifiche della concentrazione di ioni e del bilancio dell'acqua, potranno portare ad aggiustamenti osmotici, alla produzione di metaboliti secondari (molto utili soprattutto quando il fattore di stress è biotico, come patogeni).

Il livello delle specie reattive dell'ossigeno regola la trascrizione e opera controllo modificazione post traduzionale e quindi alla variazione dello stato di riduzione dei ponti disolfuro, alla variazione dei livelli di fosforilazione, ubiquitinazione e altri aspetti cellulari critici per la risposta allo stress.