Appunti di ecologia vegetale

LEZIONE 1 ECOLOGIA VEGETALE

Ecologia vegetale: studia i rapporti specifici che si instaurano tra piante e ambiente.

Ambiente: il mezzo sul quale si esplicano i fenomeni vitali, consta quindi di un mezzo abiotico e

della vita che su questo è inserita.

Autoecologia: studio dei rapporti delle singole piante con l’ambiente.

Sinecologia: studio delle comunità vegetali che occupano un determinato ambiente e che ne

costituiscono la vegetazione.

Gerarchia ecologica

L’ecologia vegetale studia le interconnessioni presenti in natura a più livelli di organizzazione

biologica.

L’ecosistema o sistema ecologico è “una unità funzionale spazialmente individuabile che include

tutti gli organismi viventi e tutte le componenti fisiche e chimiche dell’ambiente che si trovano

all’interno dei suoi confini”.

- tra i suoi componenti si hanno continui scambi di materia e di energia che procedono con intensità

caratteristica e danno origine alla struttura trofica

- si è formato in un lungo periodo di tempo ed è la conseguenza di una storia evolutiva e di processi

di adattamento delle specie tra loro e all’ambiente abiotico

- è dotato della capacità di autoregolarsi ed è in grado di resistere, entro certi limiti, alle

modificazioni ambientali (omeostasi)

È un insieme di elementi tra loro interagenti.

- l’ecosistema non è un’unità di tipo elementare, ma possiede sempre un certo grado di complessità

essendo formato da una pluralità di elementi

- l’ecosistema non è una semplice somma di elementi distinti, in quanto essi interagiscono. In altre

parole, se vogliamo possiamo scomporre l’ecosistema nei suoi “pezzi”, tuttavia in questo modo

perdiamo il concetto stesso di sistema

La scala di uno studio ecologico ne influenza i risultati:

- Scala temporale → gli ecosistemi cambiano nel tempo

- Scala spaziale → i fattori ambientali possono variare anche a distanze molto brevi (studi su scala

locale, regionale o globale) (macroscala >2000 km, mesoscala 2-2000 km, microscala <200 m)

Struttura dell’ecosistema

- fattori abiotici → costituiti dallo spazio e dall’ambiente fisico in generale (fattori climatici ed

edafici)

- fattori biotici → costituiti da tutte le forme biologiche (vegetali ed animali) ed i rapporti esistenti

tra di esse

Funzioni dell’ecosistema rappresentate da

- relazioni trofico-energetiche esistenti tra le componenti biotiche e dalla influenza che i fattori

ambientali esercitano su di esse

- tempi e dalle modalità di svolgimento del flusso energetico e dei cicli biogeochimici

Fattori ecologici (condizioni ambientali che influenzano la distribuzione delle piante a qualsiasi

scala, topografica e geografica)

- fattori climatici → luce, temperatura, acqua

- fattori edafici → elementi chimico-fisici legati al suolo

- fattori meccanici → categoria mista di fattori climatici, edafici e biotici che provocano sulle

piante azioni di tipo meccanico e di consunzione

- fattori biotici → rapporti tra piante (competizione, allelopatia), tra piante e vegetali inferiori

(micorrize, batteri azotofissatori, patogeni), erbivoria, influenza antropica

Habitat

Lo spazio, caratterizzato da una certa uniformità di fattori fisici, chimici e biotici, entro il quale la

specie vive.

Le piante spontanee vivono generalmente aggregate in fitocenosi che, con la loro particolare

composizione floristica, rispecchiano le condizioni ambientali dell’habitat in cui vivono (analogia

con l’ «indirizzo»).

Nicchia ecologica

- Elton (1927) → le nicchie sono micro-habitat legati ad aspetti funzionali (ci sono nicchie simili in

ogni ecosistema che possono essere occupate da specie diverse con la stessa funzione)

- Hutchinson (1978) → la nicchia ecologica si identifica come un habitat virtuale che offre le

condizioni abiotiche e biotiche necessarie affinché le specie riescano a crescere, sopravvivere e

riprodursi; si tratta di un sistema in cui la specie occupa una posizione permanente (analogia con il

«lavoro»)

- Grubb (1977) → distinzione tra habitat niches (definite da fattori fisici e chimici), life form niches,

regeneration niches (considerano tutte le condizioni di propagazione), phenological niche

(determinate dagli eventi temporali)

I dati raccolti dalle aree dove è noto che una specie vive possono essere usati per costruire un

modello di nicchia, uno strumento che prevede la distribuzione geografica di una specie basato sulle

condizioni ambientali delle zone che la specie è solita occupare.

Esclusione competitiva (due specie con esigenze ecologiche identiche non possono vivere nello

stesso spazio) o coesistenza fra specie?

- Condivisione delle risorse: le specie differiscono nelle loro abilità ad utilizzare le risorse, ci sono

compromessi nelle abilità per competere per due o più risorse limitate. (Tilman 1982)

- Eterogeneità spaziale: in uno di tanti micro-habitat una specie riesce ad escludere tutte le altre

specie, ci sono così tante specie quanti sono gli habitat. (Pacala e Roughgarden 1982)

- Effetto del vicino: un'aggregazione intraspecifica e spaziale aumenta la competizione

intraspecifica e aiuta la coesistenza, è coinvolta la distribuzione a raggruppamenti di specie di

piante. (Pacala 1986)

- Eterogeneità con il tempo: specie importanti competono in tempi differenti, le comunità

consistono di pionieri e specie che vivono a lungo. (Warner e Chesson 1986)

- Competizione nella differenziazione di nicchia, nicchie di rigenerazione: non c'è competizione

perché le specie di feriscono nei requisiti per la rigenerazione, ci sono molti micro-habitat diversi.

(Grubb 1977)

- Disturbo: la diversità delle specie è massima ad un disturbo medio, la produttività dell'habitat e il

disturbo sono inversamente proporzionali. (Grime 1973)

- Modello lotteria: i semi colonizzano micro-habitat disponibili in modo casuale e sono abbastanza

forti per assicurare un ulteriore colonizzazione, le specie sono fertili e vivono a lungo, la

colonizzazione è una funzione della produzione di semi. (Sale 1977)

Valenza ecologica

Capacità di una specie vegetale di popolare ambienti diversi, caratterizzati da variazioni più o meno

ampie dei fattori ecologici.

- stenovalente o stenoecia → specie a ristretta valenza ecologica, può sopportare solo variazioni

limitate dei fattori ecologici (es. abete bianco e pino cembro)

- eurivalente o euriecia → specie ad ampia valenza ecologica, è in grado di colonizzare ambienti

molto diversi o molto instabili (es. ginepro comune e felce aquilina)

Generalmente un’ampia valenza ecologica è indice di una scarsa differenziazione degli adattamenti

ed una valenza ristretta è indice di una forte specializzazione.

Specie indicatrici

Una specie che ha una ristretta tolleranza per un fattore indispensabile è un utile indicatore

ecologico per quel fattore → ad es. piante strettamente acidofile indicatrici di suoli molto acidi

oppure specie indicatrici della presenza di nitrati o della granulometria del suolo.

Adattamento

L’insieme delle caratteristiche ereditarie (morfologiche, biochimiche, metaboliche, ecofisiologiche)

che caratterizzano una determinata specie e le permettono di vivere in uno o più tipi di ambiente.

Aggiustamento

Variazioni fenotipiche a carico dei singoli individui che permettono una migliore aderenza

all’ambiente (compensazione ecologica).

Esempi di compensazione ecologica:

- Cambiamenti morfo-anatomici → riduzione e indurimento delle foglie in individui che crescono

in condizioni di forte insolazione oppure riduzione della taglia e chioma foggiata a bandiera negli

alberi che crescono in prossimità delle creste ventose

- Alterazioni del ciclo biologico → in Poa annua, una comune graminacea annuale, il ciclo diventa

perenne se con ripetuti tagli si impedisce la fioritura

Habitus

La forma di una pianta, determinata dalle sue dimensioni, dal portamento (piante erette, striscianti,

etc.), dalla consistenza (piante erbacee, legnose, succulente), dalla durata del ciclo biologico (piante

perenni, bienni e annue), dal tipo di foglie (piante sempreverdi, caducifoglie, latifoglie, aghifoglie),

etc.

L’habitus è una componente fondamentale dell’adattamento ecologico, non solo in relazione al

clima e microclima, ma anche allo sfruttamento dello spazio e delle nicchie all’interno delle

fitocenosi, alla capacità di competere in modo più o meno efficace, alla difesa dagli erbivori ed alla

resistenza a fattori di tipo meccanico.

- Ambiente stagionalmente secco/umido e mite/fresco: gli arbusti sempreverdi hanno le foglie

dure e coriacee.

- Ambiente umido, stagionalmente mite/fresco o fresco/freddo su suoli fertili o mite, stagionalmente

umido/secco: le piante decidue perdono le foglie durante periodi freddi o secchi.

- Ambiente secco, stagionalmente caldo/fresco: fusti e foglie succulenti contengono tessuti di

riserva idrica.

- Ambiente umido, stagionalmente mite/fresco o fresco/freddo su suoli scarsamente fertili: le specie

sempreverdi mantengono i loro tessuti fotosintetici nel corso dell'intero anno.

- Ambiente umido, stagionalmente mite/fresco, con incendi: le graminacee erbacee crescono dalla

base delle loro foglie.

- Ambiente umido e mite per tutto l'anno: le latifoglie sempreverdi nelle regioni tropicali

effettuano la fotosintesi nel corso di tutto l'anno.

- Ambiente stagionalmente fresco/freddo: le dicotiledoni erbacee sono piante latifoglie non

legnose.

Convergenza ecomorfologica: specie diverse, anche distanti dal punto di vista tassonomico, sono

adattate ad uno stesso ambiente e presentano un habitus simile.

Questo fenomeno è riscontrabile non solo tra specie distribuite nella medesima area geografica, ma

anche tra specie di aree geografiche separate. In questo secondo caso si parla di parallelismo

ecomorfologico e le specie sono dette parallele. Le convergenze più sorprendenti sono quelle che si

osservano tra le piante che hanno sviluppato la succulenza caulinare o fogliare come adattamento

all’aridità, come Cactacee americane ed Euforbie succulente africane.

Pseudoconvergenza: non tutte le specie simili per l’habitus hanno necessariamente lo stesso

adattamento ecologico → l’adattamento delle piante è un fenomeno basato non solo sulla forma, ma

anche su altre caratteristiche, biochimiche e metaboliche, che possono accompagnarsi a morfologie

diverse, come ad esempio specie dall’habitus xeromorfo, cioè apparentemente adattate all’aridità,

che non vivono in ambienti aridi.

es. Calluna vulgaris: l’habitus xeromorfo sempreverde non è collegato alla scarsità di acqua, ma alla

scarsa disponibilità di nutrienti nel suolo → le foglie piccole e persistenti rappresentano un

risparmio in termini strutturali.

Stress → qualsiasi fattore ambientale capace di ridurre il potenziale di crescita, sopravvivenza e

riproduzione di una pianta (ad es. aridità, temperature estreme, salinità, scarsità di nutrienti).

Disturbo → qualsiasi fattore ambientale capace di provocare una distruzione della biomassa (ad es.

erbivoria, eventi climatici estremi, azione antropica, fuoco).

Lo stress riduce la crescita vegetale, mentre il disturbo rimuove biomassa già prodotta.

Il triangolo di Grime: il modello CSR

Ai vertici di un triangolo equilatero si trovano:

- piante competitive, come gli alberi di betulla, sono adattate ad habitat con scarso stress e scarso

disturbo

DISTURBO CRESCENTE

- piante ruderali, come il tarassaco, sono adattate ad habitat con elevato disturbo e scarso stress

STRESS CRESCENTE

- piante stress-tolleranti, come l'edera, sono adattate ad habitat con elevato stress e scarso disturbo.

COMPETIZIONE CRESCENTE, si torna alle prime.

Nel mezzo stanno le piante con strategie intermedie.

Stress multipli

Si tratta di stress esogeni, che si dividono in:

- fattori di stress biotico: infezioni, erbivoria, competizione

- fattori di stress abiotico: temperatura, acqua, radiazione, stress chimico, stress meccanico, altri tipi

di stress (campi elettrici o magnetici)

Strategie di adattamento agli stress

- La strategia di evasione (avoidance) consiste nella condizione di evitare il fattore di stress → ad

es. la perdita delle foglie all’avvicinarsi della stagione fredda invernale da parte delle caducifoglie

delle regioni temperate incapaci di resistere alle basse temperature e alla poca disponibilità di acqua

- La strategia di tolleranza (resistance) consiste nella resistenza attiva alle condizioni sfavorevoli

attraverso particolari modificazioni citologiche e fisiologiche → ad es. nelle Cactaceae si hanno un

ciclo fotosintetico CAM, foglie trasformate in spine e un abbondante parenchima acquifero

LEZIONE 2 ADATTAMENTO DELLE PIANTE AI FATTORI CLIMATICI

Si tratta di:

- radiazione solare

- temperatura

- acqua

1) Radiazione solare

La radiazione luminosa sostiene ed influenza le più importanti attività biologiche delle specie

vegetali → la fotosintesi, la germinazione dei semi, la fioritura, la preparazione alla dormienza, il

risveglio vegetativo, la produzione di nuovi germogli, la morfogenesi.

L’adattamento all’intensità della luce è soprattutto di tipo molecolare, oltre che istologico e

morfologico e si manifesta con valori differenti nel punto di compensazione (= l’intensità luminosa

in corrispondenza della quale la fotosintesi eguaglia la respirazione).

Le specie vegetali sono in grado di stabilirsi soltanto in ambienti in cui la radiazione luminosa è più

elevata rispetto al punto di compensazione.

Nella maggior parte delle piante spontanee delle regioni temperate l’attività fotosintetica cresce fino

ad un certo valore dell’intensità luminosa (punto di massima resa fotosintetica che è sempre più

elevato del punto di compensazione), per poi rimanere costante anche se la radiazione solare

disponibile è più elevata.

Le specie sciafile → Sono adattate agli ambienti ombreggiati, avendo un basso punto di

compensazione ed una massima resa fotosintetica per deboli intensità luminose. Si tratta di piante

poco competitive in stazioni di piena luce, dove possono subire dei danni all’apparato fotosintetico

fino alla distruzione dei cloroplasti.

Le specie eliofile → Sono adattate agli ambienti illuminati, avendo un elevato punto di

compensazione ed una massima resa fotosintetica per elevate intensità luminose. Si tratta di piante

molto competitive in stazioni di piena luce.

Adattamenti morfologici alla radiazione solare

- Le specie tipiche degli ambienti soleggiati hanno spesso un habitus xeromorfo (foglie piccole,

pelose e spesse) per evitare la perdita eccessiva di acqua dovuta alla traspirazione. (es. Medicago

marina)

- Negli ambienti ombreggiati, come nel sottobosco, sono comuni specie dalle foglie ampie e prive

di tricomi, adatte a captare una quantità sufficiente della debole luce che filtra dall’alto. (es.

Cyclamen repandum)

Le antocianine sono contenute nei vacuoli dell'epidermide della foglia e proteggono le foglie, che

non sono ancora completamente verdi, dalla radiazione solare.

Si ottiene un colore misto tra il rosso delle antocianine e il verde della clorofilla.

Ad esempio questo accade nelle foglie giovani della pianta tropicale Inhambanella henriquesii della

famiglia delle Sapotacee, che si trova nelle foreste costiere del Kenya.

2) Temperatura

La temperatura influenza le più importanti attività biologiche delle specie vegetali → la fotosintesi,

la respirazione, la traspirazione e condiziona la distribuzione delle piante in senso geografico,

altitudinale ed in relazione ai singoli habitat differenti per il microclima.

Es. fotosintesi e respirazione in una mesofita: in condizioni non stressanti l'attività fotosintetica

domina sulla respirazione, ma con temperature elevate essa crolla drasticamente prima dell'attività

respiratoria; ciò determina effetti più pesanti sulle piante C3 rispetto alle C4 o CAM, in quanto solo

nelle prime alla perdita respiratoria va aggiunta anche quella fotorespiratoria, anch'essa

incrementata da temperature alte.

Appena oltre i 30 gradi si osserva il superamento del punto di compensazione per la temperatura e

la crescita della pianta rallenta o addirittura si blocca, con conseguente consumo delle riserve di

carboidrati e, a lungo andare, morte.

Piante C3: la CO2 entra nella cellula del mesofillo, si ha il ciclo di Calvin, e ne esce come

carboidrato.

Piante C4: la CO2 entra nella cellula del mesofillo, si ha la cattura del carbonio, si ha il ciclo di

Calvin nella cellula della guaina del fascio, e ne esce come carboidrato.

Piante CAM: la CO2 entra nella cellula del mesofillo, di notte si ha l'immagazzinamento del

carbonio, di giorno il ciclo di Calvin, ne esce come carboidrato.

Le specie termofile o macroterme

Le specie che preferiscono le stazioni di bassa quota ed i versanti caldi → ad es. le specie della

fascia delle sclerofille mediterranee.

Frequente è anche l’uso dell’appellativo xerotermofile per indicare le specie tipiche degli ambienti

caldi e aridi (optimum oltre i 32 °C, alcune palme degli ambienti subtropicali sopravvivono a

temperature fino a 60 °C).

Le specie mesofile

Piante legate ad ambienti caratterizzati da condizioni intermedie di temperatura e di disponibilità

idrica (optimum in ambienti temperati tra 10 e 32 °C).

Le specie criofile o microterme

Le specie che vivono in ambienti freddi, di alta quota o alta latitudine → ad es. le specie della fascia

alpina (optimum tra 0 e 10 °C).

I vegetali sono organismi eterotermi, per cui i valori estremi di temperatura rappresentano una

barriera ecologica alle attività biologiche della pianta → la forma biologica e la possibilità di andare

in dormienza sono alcuni dei più importa