Appunti completi di Botanica generale

Caratteristiche delle piante

Autotrofismo fotosintetico

• È il motore che guida l'evoluzione delle piante.
• È indispensabile la presenza di clorofilla, H2O, CO2 e luce.
• Reazione fondamentale: 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2 (in presenza di luce).
• Il loro "cibo" (CO2) è uniformemente distribuito, quindi è sufficiente sviluppare un apparato assorbente e uno traspirante. È bidirezionale!!

Per ridurre la CO2 ci vuole tanta energia la quale è fornita dalla cattura della luce, la pianta deve esporre tutte le pareti verdi per catturarla (+ parti verdi + energia).

• La diffusione è più veloce quanto maggiore è la superficie attraverso la quale le molecole possono diffondere.

Immobilità e adattamento

• Le piante sono caratterizzate da immobilità.
• Non c’è bisogno di risposte veloci come negli animali, ma le risposte agli stimoli sono lente e localizzate, mediate dal solo sistema ormonale (non esiste un sistema nervoso).
• Sono presenti pochi ormoni con attività tessuto specifica.
• Adattamento passivo alle influenze esterne: il metabolismo può ridursi quasi a zero in inverno/estate (es. dormienza nei semi e nelle gemme), fenomeno diverso dal letargo animale.
• Se la pianta fa la fotosintesi non ha bisogno di spostarsi, quindi un carattere delle piante dovuto alla scelta di autotrofismo.

Accrescimento indefinito

• L'accrescimento indefinito permette la conquista di una posizione migliore.
• C'è autonomia tra gli organi.
• Determinato da un sistema ormonale.
• Gli serve per acquistare una posizione migliore.

Autotrofe per chemiosintesi

• Usano vari composti/reazioni chimiche, quindi non energia luminosa ma chimica.

Fotorespirazione e diffusione

Fotorespirazione: processo inverso in cui la pianta “brucia se stessa”. Avviene solo in presenza di luce, anidride carbonica e ossigeno.

• La CO2 viene assorbita dagli stomi, ovvero dei pori che si trovano sull’epidermide e hanno un’apertura regolabile. Infatti possono aprirsi e chiudersi a seconda del fabbisogno di CO2.
• Se manca H₂O gli stomi si chiudono. Se restassero aperti, i tessuti interni con umidità più elevata andrebbero a contatto con l’atmosfera, e questo porterebbe alla perdita d’acqua.
• Sono necessarie 200/300 molecole di clorofilla per catturare un fotone.
• La luce fornisce energia che diventa energia chimica con la cattura di elettroni.

La diffusione è tanto più veloce quanto maggiore è la superficie attraverso la quale le molecole possono diffondere.

Tallo

• Cespuglioso.
• Fogliaceo.
• Crostoso.

Morfologia della pianta

• Ha portato a una morfologia della pianta molto complessa.
• Comparsa del cormo: tessuti che si organizzano in organi. È costituito da un apparato assorbente (radici), traspirante (foglie) e connettivo (fusto).
• Comparsa del tallo: tutto ciò che non ha tessuti (scarsa specializzazione). I talli hanno una nomenclatura.

Dal tallo si passa al cormo, ovvero gruppi di cellule sorelle che vanno a costituire tessuti che poi si organizzano in organi.

Radici

Sono organi costituiti da tanti tipi di tessuti. Nelle radici, le cellule sono specializzate per cambiare il pH in microzone del suolo, scambiando ioni e rilasciando ioni H+ (acidificando). Questo processo permette l'assorbimento di acqua e sostanze disciolte, inclusi gli agenti inquinanti (come l'arsenico, presente anche nel riso italiano, sebbene a basse concentrazioni). Le radici hanno una crescita indefinita in lunghezza, quindi se si forma una radice si forma anche una foglia nuova.

Foglie

Contengono cloroplasti che assorbono luce e anidride carbonica, e buttano fuori ossigeno, acqua e glucosio, il quale viene convertito in zucchero, per poi essere traslocato dove è necessario per la crescita della pianta. Gli stomi possono essere più o meno numerosi a seconda dell’habitat della pianta, ad esempio un ambiente con meno anidride carbonica è l’ambiente acquatico perché la CO2 in acqua si scioglie e diventa ione carbonato.

Aumentano le dimensioni del fusto. Nel momento in cui si forma il cormo, gli organi devono essere autonomi tra di loro e strettamente correlati.

• Per quanto riguarda l'accrescimento indefinito e la dominanza apicale, l'ormone inibisce l'allungamento partendo dall'alto; l'ormone rimanente, che arriva verso il basso, è poco, e per questo i rami più bassi non cresceranno di più.

Risposte agli stimoli e nutrizione

• Le risposte agli stimoli sono mediate esclusivamente dal sistema ormonale e sono organo-specifiche, tessuto-specifiche e cellula-specifiche.
• Nei semi, il "letargo" (dormienza) è mediato da inibitori che vengono distrutti dal gelo, permettendo così la germinazione.
• Il sale minerale maggiormente limitante per le piante è l'azoto, che deve essere trovato nel suolo. Le piante carnivore lo ottengono mangiando gli insetti.
• Ci sono casi estremi di coevoluzione dove se scompare la pianta, scompare anche l'insetto impollinatore. L'insetto trova nei fiori non solo nutrienti, ma anche riparo e un luogo caldo per depositare le uova.

Evoluzione: tappe e motori

L'autotrofismo come guida evolutiva: scelta della materia prima (CO2)

• La scelta è caduta sulla CO2, un composto del carbonio.
• La CO2 è una molecola piccola, stabile (massima ossidazione) e facilmente reperibile, ma è difficile da organicare ed è scarsa nell'ambiente (sia gassoso che acquatico).
• Nell’acqua la CO2 diventa bicarbonato: CO2 + H2O —> H2CO3. Il bicarbonato dipende dalla temperatura e dal pH, acqua fredda meno ione bicarbonato.

Scelta della fonte di energia (luce)

• Per la sua utilizzazione, le piante hanno dovuto inventare una sostanza e un apparato capaci di catturarla e convertirla in energia chimica (di legame): la clorofilla e il cloroplasto.
• La clorofilla è essenziale per costruire materia organica partendo da inorganica.

Le clorofille hanno una lunga catena idrofilica perché il modo migliore per assemblare 200 clorofille tutte insieme è inserirle in una membrana.

La catena idrofilica di acidi grassi serve a inserire la clorofilla all’interno della membrana dove possono essere assemblate in fotosistemi, chiamati complessi antenna e servono per assorbire la luce durante la fotosintesi.

• Per giungere allo zucchero (sostanza molto ridotta) partendo dalla CO2, è necessario un donatore di H+: l'H2O.
• Per assorbire un fotone di luce e utilizzarlo per il rilascio di un elettrone, occorrono circa 200-300 molecole di clorofilla, disposte in una catena di trasportatori ottimale.

Nascita del cloroplasto

• Le strutture che fanno fotosintesi devono realizzare il più esteso ed intimo rapporto con l’ambiente esterno (per catturare CO2 e luce) e devono essere ben rifornite di H2O.
• Queste esigenze hanno guidato l'evoluzione verso un progressivo potenziamento dell’efficienza fotosintetica.
• Il numero di cloroplasti cambia a seconda della dipendenza dalla luce e la cellula ne può contenere fino a 80 (in inverno troviamo pochi cloroplasti). Essi hanno un doppio strato di membrana, dove quella interna si ripiega in vaginazioni a formare delle vescicole (tilacoidi) in cui si inseriscono tante molecole suddivise in 6 gruppi (sistema antenna, centro di reazione, fotosistema I e II, citocromo e ATP sintasi) e che si ripetono n volte in pile (grana). Sulla membrana del cloroplasto troviamo delle particolari proteine (porine) che, grazie alla formazione di canali, rendono permeabile la membrana a molecole di ridotte dimensioni, e riconoscono e importano proteine sintetizzate nel citoplasma. Il sistema che fa la fotosintesi deve realizzare il più esteso rapporto con l’ambiente esterno, infatti il processo evolutivo di una pianta è un progressivo potenziamento dell’efficienza fotosintetica.

Più i cloroplasti sono vicini al plasmalemma (spinti dal vacuolo), più l'assorbimento della CO2 è efficiente.

Tappe evolutive dettagliate

L'evoluzione è passata attraverso: specializzazione, pluricellularità e aumento progressivo della superficie.

A. Specializzazione

• Nelle piante più primitive (es. alghe azzurre), un'unica cellula svolge tutte le funzioni, con specializzazione solo a livello molecolare (sono procarioti).
• La specializzazione è un processo lento e lungo avvenuto prima a livello molecolare, poi citologico con la comparsa di organuli diversi.
• Esempio dei plastidi: inizialmente si aveva un unico cloroplasto grande che occupava tutto il lume cellulare. Successivamente si è scavato a coppa (es. Clorella), si è appiattito, lobato, reticolare o nastriforme (spiralato, doppio o triplo), fino a frammentarsi in tanti piccoli cloroplasti periferici.
• Nelle cellule vegetali moderne ci possono essere fino a 80 cloroplasti.
• Il numero di cloroplasti è direttamente proporzionale alla quantità di luce.
• I cloroplasti moderni sono mobili e si spostano a seconda della quantità di luce per prevenire la fotoossidazione dei pigmenti (se c'è troppa luce, si dispongono parallelamente ai raggi, riducendo l'intensità ricevuta).
• La specializzazione si è evoluta da biochimica a istologica, portando alla formazione dei tessuti (da tallo a cormo).

B. Pluricellularità

• È un processo graduale.
• Inizialmente si formano colonie, mantenendo un'identità cellulare unica.
• Successivamente, l'individuo è composto da più cellule, con separazione delle funzioni in cellule, tessuti e organi diversi.
• Il tallo è caratterizzato da scarsa specializzazione; il cormo (radici, fusto, foglie) presenta specializzazione.

C. Aumento progressivo della superficie

• Questo aumento è necessario per catturare la CO2.
• Negli organismi acquatici, l'aumento della superficie coincide con l'aumento delle dimensioni della pianta.
• Nelle piante terrestri, l'aumento della superficie assorbente avviene all'interno dei tessuti specializzati. Le superfici interne delle foglie assorbono la CO2 (attraverso gli stomi) e non più quelle esterne, che sono impermeabili (a causa della cutina).

Nascita del cormo e colonizzazione terrestre

Sfida ambientale

L'abbandono dell'ambiente acquatico (omogeneo) per l'ambiente terrestre (estremamente eterogeneo per temperatura, luce, umidità e nutrienti) ha imposto nuove sfide:

• Sostegno meccanico: l'acqua sostiene la pianta. Sulla terra, la pianta deve inventare sistemi meccanici per sostenersi e deve sviluppare strutture per ancorarsi stabilmente al suolo (radici).
• Perdita d'acqua (siccità): le piante acquatiche hanno acqua sempre. Le piante terrestri devono resistere alla sete e alle alte intensità luminose. L'acqua filtra i raggi ultravioletti, che invece sono intercettati sulla terra.
• Stress osmotico: collegato alla carenza d'acqua (aumenta la concentrazione dei sali).
• Patogeni e competizione: aumento di funghi, batteri, erbivori.

Soluzioni evolutive (I° e II° problema)

La nascita del cormo (apparato assorbente, traspirante e connesso: foglie, fusto e radici) risolve i primi problemi:

• Specializzazione dei tessuti (II° problema): si formano veri tessuti.
• Tessuto meccanico: sostiene pianta e foglie.
• Tessuto conduttore: per funzionare, richiede la modifica della parete cellulare tramite l'invenzione della lignina. La lignificazione è una conseguenza dell’autotrofismo fotosintetico.

Soluzioni evolutive (III° problema: protezione e scambi gassosi)

• Esporre una lamina sottile all'aria può causare essiccamento.
• Soluzione: nelle foglie attuali, compaiono strutture pluristratificate e tessuti di sostegno.
• A partire dalle Pteridofite, compare la cutina nell'epidermide.
• La cutina va a impregnare le cellule dell’epidermide rendendola semi impermeabile, si inventano degli stomi regolabili, quando c’è tanta acqua e sole allora sono aperti, l'acqua scarseggia allora si chiudono parzialmente. La pianta può decidere di aprire solo i pori che si trovano in zone ombreggiate, quindi la pianta può regolare ogni sua singola parte per ottimizzare la fotosintesi. Una foglia è più funzionale di una lamina perché quest’ultima ha tutta la superficie che assorbe quindi tutta la superficie perde acqua.
• Si forma un reticolo di spazi intercellulari (parenchima a palizzata) che permette a tutte le cellule di esporre varie superfici all'aria (aumento di superficie).

Ottimizzazione nelle spermatofite

L'evoluzione continua migliorando il bilancio idrico e l'efficienza dei tessuti conduttori:

• Gimnosperme (più arcaiche): il legno è omoxilo (costituito da fibrotracheidi). Le fibrotracheidi svolgono sia funzione di sostegno che di conduzione, a discapito del lume del vaso (bassa efficienza di conduzione). Il lume cellulare è piccolo quindi passa poca acqua. Hanno foglie ridotte e aghiformi perché il sistema idrico non consente di trasportare grandi quantità di acqua. Diminuisce l’efficienza della fotosintesi quindi di conseguenza saranno piante scarsamente riproduttive ed a crescita lenta.
• Angiosperme: la funzione di sostegno e di conduzione si separano (presenza di due tessuti separati: fibre e vasi, altamente specializzati). Sono estremamente specializzati, avendo un lume più ampio conducono tanta acqua, possono fare foglie molto grandi, quindi hanno una fotosintesi molto più efficiente.

Soluzioni evolutive (IV° problema: riproduzione)

• Dipendenza dall'acqua: le piante terrestri devono modificare il ciclo metagenetico e rinunciare a cellule riproduttive mobili. (Nelle Gimnosperme più antiche, persistono gameti mobili).
• Svincolo dall'acqua: nelle Spermatofite, la fecondazione è svincolata dall’acqua, legata all'impollinazione.
• Impollinazione anemogama: inizialmente (vento), richiede grande quantità di polline, poco sicura, consente autoimpollinazione, richiede popolazioni omogenee.
• Impollinazione zoogama: successivamente (insetti, ecc., per lo più entomogama), più efficiente, con risparmio di polline e alta selettività.

Classificazione e filogenesi

Panoramica dei gruppi

• Gli organismi più primitivi sono le cianoficee (alghe azzurre), unicellulari e procarioti.
• Le alghe sono Tallofite (forme talliformi, senza veri tessuti, ma con specializzazione morfologica). Le alghe brune sono considerate le più evolute tra le alghe.
• Le piante della terra ferma sono Embriofite (lo zigote produce un embrione).
• Tallofite: non vascolari (es. Briofite).
• Epatiche (organismi terrestri considerati più primitivi).
• Muschi (un gradino sopra le Epatiche).
• Cormofite (o Tracheofite): piante vascolari (hanno un sistema di conduzione, le trachee, e comparsa della lignina).
• Pteridofite (Felci).
• Spermatofite (piante che producono semi).
• Gimnosperme: semi nudi (es. pino, abete). Sono le spermatofite meno evolute.
• Angiosperme: semi contenuti all'interno di un frutto. Si dividono in Monocotiledoni (una fogliolina embrionale/cotiledone) e Dicotiledoni (due foglioline embrionali/cotiledoni).

Cicli metagenetici (alternanza di fase e generazione)

Per comprendere i cicli, è fondamentale individuare i due step biologici: meiosi e fecondazione (gamia).

• Generazione aploide: si chiama Gametofito (produce gameti).
• Generazione diploide: si chiama Sporofito (produce spore).
• Nelle piante superiori (dalle Pteridofite in poi), si ha la prevalenza dello Sporofito sul Gametofito.

Strutture chiave

• Gametangi: strutture che producono i gameti (es. Archegonio e Anteridio).
• Sporangi: strutture che producono le spore (per meiosi).

L'emergenza dall'acqua: epatiche e muschi (Briofite)

Le epatiche (Marchantia polymorpha)

Le Epatiche sono tra le piante meno evolute emerse dall'acqua.

Caratteristiche

• Sono un buon esempio di prime piante emerse dall'acqua.
• Hanno una struttura laminare (tallofita), quasi strisciante, e sono costrette in luoghi umidi e ombrosi.
• Assorbono acqua mediante semplici peli (non radici) e dal tallo stesso. I peli servono solo per ancorarsi al suolo.
• La struttura laminare è aploide (Gametofito).
• La differenziazione è minima.