Appunti completi del corso di Fisiologia vegetale

Fisiologia vegetale

La fisiologia vegetale (termine greco con derivazione etimologica di 'natura' e 'discorso') è una disciplina della botanica che si occupa del funzionamento delle piante e include molte discipline scientifiche quali: fitochimica, interazioni cellula-cellula, biologia cellulare e molecolare, morfologia della pianta e interazioni pianta-ambiente. Gli argomenti principali da trattare della fisiologia vegetale si riferiscono a: fotosintesi, nutrizione, ormoni, stress e movimenti dell'acqua e soluti.

Storia della fisiologia vegetale

Francis Bacon pubblicò uno dei primi esperimenti di fisiologia vegetale nel 1627 nel libro Sylva Sylvarum mediante coltivazione di molte piante in acqua e suolo acquoso; Ja Baptist van Helmut nel 1648 coltivò una pianta di salice in vaso. John Woodward nel 1699 pubblicò una serie di esperimenti sulla crescita della menta verde in diverse fonti di acqua. Stephen Hales nel 1727 fu il primo a dimostrare, pur non distinguendo nessun gas specifico, che l'aria aveva un ruolo determinante nei processi chimici delle piante. Joseph Priestley nel 1772 dimostrò che le piante 'restaurano' l'aria. Ingenhousz nel 1779 dimostrò come la luce sia altamente necessaria e le piante respirano ed emettono CO₂. Jean Senebier nel 1782 dimostrò che le piante, in presenza di luce, assorbono CO₂ e rilasciano O₂. Nel 1800 i fisiologi vegetali dimostrano come le piante assorbono i nutrienti nella soluzione acquosa che percola nel suolo e nascita della coltura idroponica. Julius von Sachs nel 1868 dimostrò per primo l'importanza della coltivazione in acqua per la nutrizione delle piante.

La fitochimica

La fitochimica, o chimica vegetale, è un dominio importante incluso nella fisiologia vegetale. Le piante producono nutrimento e ossigeno per tutti gli altri organismi viventi non autotrofi attraverso la fotosintesi, un processo che tutt'oggi è ancora oggetto di molti studi a causa della sua complicatezza. Le piante sintetizzano una vasta gamma di composti chimici (metaboliti secondari) che le difendono da erbivori, insetti, siccità, ma anche nutrienti (nettare, frutti succulenti ecc.) e sostanze volatili (profumi che derivano da terpeni) indispensabili per la loro riproduzione e comunicazione. I fitocomposti sono vari: steroli vegetali, carotenoidi, composti solforati, polifenoli ecc.

Interazione cellula-cellula

Include lo studio dei processi biologici e chimici delle singole cellule vegetali. Le cellule vegetali sono uniche nel dominio degli eucarioti, composte in particolare da parete cellulare, plastidi e vacuolo.

Morfologia della pianta

Le cellule interagiscono tra di loro, come detto precedentemente, ma costituiscono poi tessuti, organi, apparati e nel complesso un organismo pluricellulare (cioè la pianta in totalità). Le cellule si differenziano inizialmente in tessuti e poi in organi con strutture e funzioni molto diverse a seconda dell'ambiente dove si trovano. Le radici ancorano la pianta al terreno e caratterizzano morfologicamente e addirittura gruppi tassonomici diversi, come anche le foglie. Questi due organi così differenti nelle strutture e funzioni devono connettersi per trasportare le linfe (grezza e elaborata) grazie all'apparato vascolare e proprio la fisiologia vegetale studia il metodo del cosiddetto trasporto.

Fisiologia ambientale

I fisiologi vegetali si adoperano a comprendere il funzionamento dei processi molto diversificati che avvengono nel corpo della pianta e come i processi stessi sono regolati. Le cellule sintetizzano sostanze chimiche di piccole dimensioni che in quantità molto limitate influenzano processi metabolici e anche a una distanza fisica importante. Le piante producono ormoni che possono essere trasportati dal germoglio alle radici esplicando poi la loro funzione (centro quiescente delle radici). Le piante percepiscono grazie ai sensori fotosensibili la lunghezza del giorno in grado di fiorire nel momento giusto, oppure aprono gli stomi al mattino per poi chiuderli di notte. Le auxine sono una classe di ormoni vegetali (o regolatori di crescita) con alcune caratteristiche morfogene. Le auxine hanno un ruolo centrale nel coordinamento di molti processi di crescita e comportamentali nel ciclo di vita della pianta e sono essenziali per lo sviluppo morfologico.

Interazione pianta-ambiente

La fisiologia vegetale include lo studio della risposta delle piante alle condizioni ambientali e alla loro variazione, un campo noto come fisiologia ambientale. Lo stress dovuto alla perdita di acqua, ai cambiamenti nella chimica dell'aria o all'affollamento da parte di altre piante possono portare molti cambiamenti interni in funzione della percezione che la pianta ha dell'ambiente attorno a sé e conseguente risposta. Questi cambiamenti possono essere influenzati da molteplici fattori di ordine genetico, chimico o fisico.

Biochimica delle piante

Le piante sono costituite prevalentemente da sei semplici elementi tra cui i più importanti: ossigeno, carbonio, zolfo. Tuttavia, differiscono da tutti gli altri organismi perché sono sostanzialmente immobili e devono relazionarsi con l'ambiente spesso ostile (un esempio è la presenza di predatori o lattice del fico, sostanza bianca estremamente irritante), o devono rispondere agli stimoli luminosi sintetizzando pigmenti. Le piante producono importantissimi composti spesso usati dall'uomo come gomme, oli, biocombustibili (energia rinnovabili-cortecce-Trentino), farmaci (acido salicilico, artemisinina, ivermectina, taxolo) e alimenti. Attualmente le industrie farmaceutiche e i centri ricerca, università compresa, spendono miliardi di euro per ricercare nuovi farmaci di origine vegetale con capacità terapeutica. Grazie alla loro composizione chimica, le piante hanno un vasto modo per proteggersi dall'ambiente esterno, un esempio basico è l'ortica, la quale contiene flavonoidi, acido silicico, nitrati e carotenoidi con capacità di formazione, in caso tatto, delle forti controindicazioni e un danno importante tra prurito e irritazioni: quando tocchiamo i peli dell'ortica, le cellule rilasciano il liquido urticante che funziona come meccanismo di difesa, qualora gli stessi peli dovessero rompersi.

Le piante necessitano di una pletora di nutrienti e alcuni di questi, come l'ammoniaca, nitrato, solfato, sono richiesti in grandissime quantità e sono definiti macronutrienti; altri sono invece necessari in modeste quantità e sono definiti micronutrienti come ioni ferro, magnesio, rame e zinco. Le piante assorbono i nutrienti dal terreno per poi essere trasportati in tutti gli organi ad elevato metabolismo.

Gli elementi sono parte delle soluzioni nutritive impiegate e utilizzate per la coltivazione idroponica: con l'avvento di queste colture si è capito quali elementi essenziali fanno accrescere la pianta e quali meno: esistono, di fatti, elementi che non sono essenziali in grado di non essere utili per la pianta per nessuno scopo, un esempio è il piombo, usato nei combustibili di trazione (benzine), causando un gravissimo problema essendo un elemento stabile è stato prodotto in quantità eccedenti nell'ambiente causando danni accidentali.

Le piante sintetizzano pigmenti che sono fondamentali per il loro metabolismo, tra i più importanti annoveriamo quelli della fotosintesi, come la clorofilla e pigmenti accessori, altri hanno considerevoli proprietà salutistiche (licopene) essendo antiossidanti; oltre ai pigmenti fotosintetici le piante accumulano, soprattutto a livello del vacuolo, flavonoidi (antociani) e si ritrovano in tutti i tessuti e organi della pianta ma in particolare nei petali, fiori e foglie, e nei frutti (come nell'uva); le betalaine sono pigmenti delle Cariofillacee (barbabietole) e usate come coloranti naturali per il rosso cupo molto intenso donando effetti antimicotici e riduzione di danni verso le piante ad opera di funghi (proprietà fungicide).

Segnali regolativi

Le piante producono ormoni (piccole molecole che possono essere regolative a bassissime concentrazioni) per segnalare una risposta fisiologica nei loro tessuti. Sono sostanze chimiche che regolano la crescita di una pianta (PGR); sono molecole segnalate prodotte in luoghi specifici e in concentrazioni molto basse come detto precedentemente, che causano processi alternati nelle cellule bersaglio di altri distretti della pianta. In piccole quantità promuovono e influenzano la crescita, sviluppo e differenziazione di cellule e tessuti. I PGR influenzano svariati processi nelle piante, dalla crescita alla fioritura, allo sviluppo dei semi fino alla dormienza e germinazione, regolano la formazione delle foglie e crescita degli steli, lo sviluppo e la maturazione dei frutti e persino la morte di alcuni distretti tissutali. I più importanti PGR sono: l'acido abscissico (ABA), auxine, etilene, gibberelline e citochinine.

L'etilene è anche detto ormone dello stress che induce una risposta agli stimoli ambientali con produzione di etilene quando la pianta è particolarmente stressata, di conseguenza l'induzione e produzione di quest'ormone è in continuazione senza mai uno stop ed è per questo che deve essere fortemente regolato da batteri del microbioma che sono in grado di ridurre e limitare la biosintesi di esso stesso.

Fotomorfogenesi

La sensibilità delle piante alla luce gioca un ruolo nel controllo dello sviluppo strutturale delle piante (morfogenesi). Le piante sono provviste di fotorecettori specializzati, pigmenti chimici in grado di assorbire specifiche lunghezze d'onda della luce; i principali fotorecettori sono: fitocromo (FC), criptocromo UV-A (CC), un fotorecettore UV-B e protoclorofillide a (precursore della clorofilla a). FC e CC sono proteine fotorecettrici con strutture molecolari complesse formate dall'unione di una proteina con un pigmento fotosensibile. L'FC è sensibile alla luce nella regione del rosso e del blu lontano dallo spettro visibile che regola la fioritura delle piante e la germinazione dei semi, l'allungamento delle piantine la loro dimensione successiva. Il CC noto come fotorecettore UV-A assorbe la luce ultravioletta nella regione 'A' delle lunghezze d'onda.

Fotoperiodismo

Grazie al FC le piante sono in grado di capire la lunghezza del giorno e fiorire di conseguenza. Le piante a fiore si distinguono in brevi-diurne e longi-diurne a seconda se fioriscono con giornate con meno di 10-12 ore di luce o più di 13-14 ore di luce, o meglio con lunghe notti e brevi notti. Questo fatto è utilizzato da fioristi e giardinieri in serra per controllare e indurre la fioritura fuori stagione, come nel caso delle Stelle di Natale: pianta a giorno corto che richiedono circa due mesi di lunghe notti prima della fioritura. La fisiologia ambientale è un campo di studio recente dell'ecologia vegetale e dall'altro lato uno dei più antichi, infatti è sinonimo di ecofisiologia, ecologia delle culture e orticoltura; la fisiologia ambientale si occupa dei modi in cui le piante rispondono al loro ambiente e quindi si sovrappone al campo dell'ecologia; i fisiologi ambientali esaminano la risposta delle piante a fattori abiotici come la radiazione solare, temperatura, fuoco e vento, suolo, siccità e inondazioni. Altri fattori legati ad animali, funghi, batteri, virus sono detti fattori biotici oggetto di studio dei fisiologi ambientali in questo caso anche interazioni positive sono tenute in conto (mutualismo e impollinazione).

Tropismi

Le piante possono rispondere sia a stimoli direzionali che non direzionali: una risposta a uno stimolo direzionale è la gravità o la luce solare chiamato tropismo; i tropismi legati alla luce (fototropismo) sono connessi anche alla sintesi di uno o più ormoni (come l'auxina) che influenzano a curvatura dello stelo della pianta che va alla ricerca della luce per promuovere la fotosintesi; i movimenti nastici derivano proprio dalla crescita differenziale delle cellule (epinastia e iponastia) o da cambiamenti nella pressione del turgore all'interno dei tessuti vegetali (nictinastia) che possono verificarsi in certi casi anche molto rapidamente. Un esempio familiare è la tigmonastia nella trappola per mosche di Venere, una pianta carnivora, trappole costituite da lame fogliari modificate che portano peli sensibili. Queste piante si riproducono mediante un fiore 'accessorio' che permette di avviare l'impollinazione in una porzione della pianta che non reca danno agli insetti pronubi.

Malattie delle piante

Una delle aree di ricerca più importanti della fisiologia ambientale è quella della fitopatologia, lo studio delle malattie delle piante e il modo in cui le piante resistono o affrontano le infezioni. Le piante sono suscettibili a un'infinità di malattie specie quelle coltivate, la risposta alle malattie sono complesse e molto diverse da quelle degli animali; i patogeni delle piante tendono a diffondersi tramite spore o sono trasportati da vettori animali (Xilella dell'ulivo). Un esempio eclatante del successo dei fisiologi ambientali è stato lo studio della patologia indotta dalla Peronospora nella vite, grazie alla formulazione della poltiglia bordolese (a base di calcio e solfato di rame), ancora oggi usata, è possibile difendere la vite da questo temutissimo patogeno fungino.

La fotosintesi ossigenica nelle piante

La fotosintesi è una reazione biochimica delle piante che trasforma energia fisica, la luce, in molecole ricche di energia chimica, triosi fosfati. Storia della fotosintesi: esperimenti di Jan B. Van Helmont metà XVII secolo (crescita del salice e lavoro pubblicato solo nel 1648; Joseph Pristley 1771 rigenerazione dell'aria; Jan Ingen housz 1796 per purificare l'aria scoprì che le piante avevano bisogno di energia; Frederick Frost Blackman 1905 identificò che il processo fotosintetico era suddiviso in due fasi; Cornelius B. van Niel 1930 solfobatteri 2 H₂A + CO₂ -> 2A + CH₂O + H₂O, ricollegato a Pasteur e il suo studio prolungato della microbiologia; Robin Hill 1937 identificò che la luce genera potere riducente; Samuel Ruben e Co-W marcatura dell'ossigeno.

L'esperimento di Van Helmont su un salice è stato considerato tra i primi studi di tipo quantitativo sulla nutrizione e la crescita delle piante: fece crescere un salice e misurò la quantità del terreno, il peso dell'albero e l'acqua che aggiunse, dopo 5 anni la pianta aveva guadagnato circa 74 kg di peso; poiché la quantità di terreno era quasi la stessa di quando iniziò il suo esperimento (perse solo 57 grammi) dedusse che l'aumento di peso dell'albero proveniva interamente dall'acqua (utilizzò solo acqua e salice).

L'esperimento di Joseph Priestley nel 1771 dimostrò che le piante erano in grado di rigenerare l'aria che veniva ad essere tossica per la presenza di animali: Pristley pose sotto una campana di vetro una candela e constatò che la candela dopo poco si spegneva, però se aggiungeva una pianta di menta la candela tornava a bruciare; Pristley andò oltre e osservò che un topo posto sotto la campana di vetro dopo poco moriva, ma se poneva sotto la campana, oltre al topo, anche una pianta di menta, il topo non moriva in breve tempo: aveva dimostrato che l'aria detossificata ritornava ad essere respirabile.

L'esperimento di Jan Ingenhousz nel 1796 dimostrava che le piante erano in grado di rigenerare l'aria tossica per gli animali e ciò avveniva grazie alla luce e alle parti verdi della pianta. Ingenhousz pose sotto una campana di vetro una candela, una pianta di menta o, in alternativa, una patata. La campana con la candela e la pianta di menta veniva oscurata per una settimana; Ingenhousz constatò che solo la campana posta alla luce permetteva alla candela di continuare a bruciare, da ciò dedusse che la pianta detossificava l'aria solo ed esclusivamente in presenza della luce.

L'esperimento di Ingenhousz suggeriva che H₂O e CO₂ erano gli attori principali della 'recita': ciò fece supporre che la CO₂ si scindesse in C e O₂ in presenza di luce, e che C si legasse con H₂O per generare carboidrati (CH₂O); in realtà con il progredire delle conoscenze questa idea si rivelò del tutto errata: fu un chimico olandese Cornelius B. van Niel che nel 1930 propose, sulla base delle reazioni chimiche dei batteri chiamati solfobatteri purpurei, un'altra possibilità: l'acqua interveniva all'interno della reazione stessa.

Gli esperimenti di Ingenhousz chiarirono che la fotosintesi necessitava della luce, ma fu il fisiologo Blackman che dimostrò attraverso semplici esperimenti che la fotosintesi consta di due reazioni o fasi, una detta luce dipendente e l'altra luce indipendente: Blackman contava il numero di bollicine sviluppate nell'unità di tempo, 1 minuto, e le considerava come velocità di reazione.

Il grafico, frutto degli esperimenti di Blackman, ci dice che in condizioni insufficienti di CO₂ subito viene raggiunta la fase stazionaria e perciò la CO₂ è definita limitante: luce e temperatura non possono far nulla. Aumentando l'intensità luminosa e mantenendo costante la temperatura dell'acqua a 20 gradi o 35 gradi la fotosintesi incrementava fino a un certo valore di intensità luminosa, se si fosse andato oltre si sarebbe raggiunto il plateau in entrambi i casi (ad entrambe le temperature). Aumentando la temperatura si raggiungeva la temperatura massima di 35 gradi intorno alla quale lavoravano meglio gli enzimi indipendentemente dall'intensità luminosa, ergo la fotosintesi era suddivisa in due fasi: fase luminosa o luce dipendente, e fase oscura o luce indipendente.