Anatomia - tessuti

Anatomia. Tessuto epiteliale

Tipi di tessuto

• Epiteliale: rivestimento delle superfici esterne ed interne del corpo, secrezione.
• Connettivo: tessuto di sostegno, difesa, nutrimento.
• Muscolare: movimento.
• Nervoso: trasmissione dell’impulso nervoso.

Costituito da cellule poste in stretta vicinanza una all’altra, poliedriche (tante forme) che variano da pavimentose basse a cilindriche alte. Sono fittamente stipate, esiste un’adesione forte tra cellule a formare strati.

Il nucleo segue la forma della cellula (sono sempre dotate di nucleo).

Tra esse è presente, in scarsa quantità, una sostanza fondamentale amorfa (soluzione colloidale acellulare molto viscosa o gel fluido con la capacità di legare quantità variabili di acqua).

Il tessuto epiteliale poggia su una membrana basale che lo separa del connettivo sottostante.

Questi tessuti non sono vascolarizzati ma ricevono le sostanze nutritive dal connettivo sottostante per diffusione (nutrienti dal torrente circolatorio).

Struttura

Costituiti da cellule:

• Polarizzate* – versante apicale rivolto alla superficie libera. Versante basale rivolto alla membrana basale (con caratteristiche diverse e tipiche).
• Adese tra loro e alla lamina basale mediante strutture specializzate (di giunzione).

* Le cellule sono polarizzate e hanno 2 versanti riconoscibili: apicale e basale.

Il tessuto epiteliale ha derivazione embrionale da tutti e 3 i foglietti (prima differenziazione di un embrione in diversi strati cellulari): ectoderma (epidermide e epitelio della mucosa della cavità orale, bocca, naso, ano); endoderma (epitelio della mucosa di rivestimento di cavità comunicanti con l’esterno + apparato digerente, pancreas e fegato); mesoderma (epitelio di rivestimento di gran parte del sistema uro-genitale, epitelio della corticale del surrene e che riveste l’ovaio).

Mesotelio - epitelio delle cavità sierose (pleura, pericardio, peritoneo).

Endotelio - epitelio dei vasi sanguigni (deriva dal mesenchima).

Sviluppo embrionale

Vedi immagine 1.

L’epidermide origina dall’ectoderma embrionale.

• Zigote (morula): insieme di cellule che si forma precocemente nella segmentazione dello zigote.
• Formazione di una sfera di cellule che presenta una cavità (blastula o blastocisti con cavità); blastocele se tagliata (cava). Stadio dello sviluppo embrionale dei Metazoi.
• Un lembo della cavità comincia a ripiegarsi all’interno creando uno spazio denominato archenteron;
• Archenteron si apre con il blastoporo (il foro che mette in comunicazione la cavità interna della gastrula -archenteron- con l'esterno).
• Gastrulazione con formazione della gastrula quando si piega all’interno.

Le cellule si organizzano per formare tre strati di tessuti: ectoderma, mesoderma e endoderma.

Ciò si verifica per mitosi, una divisione cellulare dove non cambiano le dimensioni totali ma aumenta il numero di cellule (di conseguenza esse diventano più piccole).

Il tessuto epiteliale ha la funzione di coprire e tappezzare le superfici interne e esterne (cute e epiteli di rivestimento); protezione; rivestimento di superfici levigate ed umettate (cavità del corpo); rivestimento delle superfici interne dei vasi sanguigni (endotelio); assorbimento (intestino); secrezione (cellule epiteliali ghiandolari); sensoriale; contrattili (cellule mio-epiteliali).

Gli epiteli vengono classificati sulla base della loro funzioni:

Epiteli di rivestimento

Rivestono superfici (epiteli della pelle; delle membrane o tonache mucose e sierose; dei vasi sanguigni e linfatici; dei dotti escretori delle ghiandole; capsula di Bowman, cornea; retina). Sono un numero di strati cellulari più superficiali.

Si dividono in:

Semplici: un solo strato di cellule, può essere:

• Pavimentoso [lamellare o piatto. Rivestimento dei vasi (endotelio); delle cavità sierose mesotelio (peritoneo pleura e pericardio); rivestimento degli alveoli polmonari, rete testis e nefroni].
• Cubico o isoprismatico [superficie dell’ovaio; condotti escretori di molte ghiandole; follicoli tiroide; dotti collettori del rene; retina].
• Cilindrico o batiprismatico [non ciliato se epitelio dell’intestino tenue e crasso, stomaco e cistifellea, condotti escretori di ghiandole; ciliato se piccoli bronchi; vie genitali (ovidotto]). Vedi immagine 2, 3, 4, 5.

Pluristratificati o composti: due o più strati di cellule.

• Pavimentoso [squamoso, cheratinizzato se epidermide; non cheratinizzato se cornea, mucosa bocca ed esofago, vagina, ano. Costituito da molti strati di cellule. Lo strato profondo (membrana basale) è costituito da cellule cilindriche o cubiche ad intensa attività proliferativa, seguito da cellule con contorni poliedrici. Vi sono cellule superficiali simili ad elementi appiattiti di aspetto squamoso, metabolicamente inerti. Nelle regioni esposte all’aria queste cellule superficiali perdono i nuclei e si trasformano in squame corneificate (pelle). Nelle regioni rese umide da liquidi e secrezioni non perdono i nuclei e non diventano corneificate]. Vedi immagini 7, 8.
• Cubico [dotti escretori delle ghiandole salivari];
• Cilindrico [condotti delle ghiandole salivari; porzione distale uretra; mucosa laringea e faringea (in alcune zone). È raro rispetto al più comune epitelio pseudo-stratificato].
• Epitelio di transizione [solo nelle vie urinarie (vescica, uretere parte superiore dell’uretra) dove assomiglia a un epitelio stratificato cubico. Dipende dallo stato di riempimento dell’organo (sup tesa quando piena e sup con pieghe che forma un cappuccio se vuota)]. Le cellule si appiattiscono e scivolando le une sulle altre lo spessore si riduce (diminuisce il numero di strati e aumenta la superficie interna). Sotto la membrana si trovano vescicole con membrana uguale quella della sup luminale delle cellule. Vedi immagine 9, 10.

Pseudo-stratificati: strato semplice di cellule ma diverse in altezza e disposizione (tutte poggiano sulla m. basale ma solo alcune raggiungono la superficie libera). Vie respiratorie, tube uditive, epididimo e dotto deferente.

Ciliato (mucose dell’apparato respiratorio, faringe trachea e bronchi).

Non ciliato (uretra maschile deferente ed epididimo). Vedi immagine 11, 12.

Epiteli ghiandolari o secernenti

Formano il parenchima delle ghiandole esocrine ed endocrine.

Epiteli sensoriali

Tra le cellule degli epiteli di rivestimento, possiedono recettori che ricevono stimoli e sono poi in contatto con terminazioni di neuroni di senso (cellule gustative, c. acustiche dell’organo di Corti e delle creste acustiche).

Specializzazioni delle cellule degli epiteli

Vedi immagine 13.

Superficie apicale

• Ciglia e flagelli _ Si muovono con movimento sincronizzato ed hanno la funzione di far avanzare una corrente di liquido o materiale mucoso in una direzione definita. Sono presenti nell’epitelio che riveste l’apparato respiratorio e nelle vie genitali femminili (tuba uterina) e maschili (c. efferenti), dove spingono gli oociti e gli spermatozoi. Flagello: è un unico ciglio molto lungo ed è presente solamente nello spermatozoo dei mammiferi. Vedi immagine Ep. pseudostratificato (vie respiratorie).
• Microvilli _ (orletto a spazzola o striato). Sono sulla superficie libera delle cellule degli epiteli cilindrici a funzione assorbente. Sono evaginazioni della membrana che hanno lo scopo di aumentarne la superficie di assorbimento (intestino tenue e tubuli contorti prossimali). L’asse del microvillo è percorso da 20-30 microfilamenti di actina. Possono contrarsi ma sono generalmente immobili. Vedi immagine Ep. prismatico-cilindrico semplice (intestino tenue).
• Stereociglia _ Sono dei microvilli più lunghi formati anch’essi da microfilamenti di actina, sono immobili. Si trovano nell’epididimo (testicolo) e nelle cellule capellute dell’orecchio interno.

Filamenti intermedi

Filamenti intermedi _ (8-10 nm). Sono formati da subunità proteiche lineari ad alpha elica.

• Tipo I e II: cheratina nelle c. epiteliali e sono chiamati tonofilamenti;
• Tipo III: desmina nelle c. muscolari; vimentina nei fibroblasti, c. endoteliali e c. Sertoli; GFAP (glial fibrillary acidic protein) c. della glia;
• Tipo IV: neurofilamenti nei neuroni;
• Tipo V (lamine) sulla faccia interna dell’involucro nucleare;
• Tipo VI nestina delle c. staminali.

Superficie basale

Superficie basale: lamina membrana basale. È una lamina (foglietto) extracellulare posta tra epitelio e connettivo sottostante.

Funzioni: di sostegno perché vi aderiscono le c. epiteliali + di regolazione degli scambi tra epitelio non vascolarizzato e connettivo.

Composizione: costituito da 2 fogliettini ovvero una lamina basale e da una lamina fibroreticolare.

• Lamina basale: origine epiteliale. È uno strato di collagene di tipo IV non organizzato in fibrille, proteoglicani, glicoproteine (laminina). È formata da due componenti: lamina rara o lucida (a ridosso della superficie basale dell’epitelio); lamina densa (finemente filamentosa).
• Lamina fibroreticolare: formata da fibre reticolari derivate dai fibroblasti del tessuto connettivo. È visibile al microscopio ma non è sempre presente. Vedi immagini 14, 15, 16.

Superficie laterale

Superficie laterale: [giunzioni intercellulari]

Le cellule epiteliali sono sempre separate da un sottile interstizio (10-30 nm) occupato da liquidi interstiziali per gli scambi metabolici e gassosi, glicoproteine e glicosamminoglicani.

Vi sono punti di contatto che sono specializzazioni di membrana (strutture di giunzione) della superficie laterale delle cellule epiteliali: qui le cellule aderiscono strettamente e formano una lamina compatta. Vedi immagine 17.

• Giunzioni strette o occludenti (tight junction): fatte da linee di fusione della membrana plasmatica costituite da file di proteine globulari (occludine) poste tra le due membrane che si fronteggiano e si fondono nello spazio intercellulare. Il risultato è quello della chiusura degli interstizi tra cellule rendendoli impermeabili (ep. intestinale). Sono indicate come zonula occludente. Vi è la polarizzazione della m. plasmatica per divisione in due domini (apicale e baso-laterale). Immagine 18.
• Giunzioni aderenti o ancoranti: sono in rapporto con il citoscheletro e mantengono adese le cellule tra loro e con la m. basale. Macule aderenti o desmosomi: circoscritte e collegate ai filamenti intermedi (tonofilamenti di cheratina). Sono particolarmente abbondanti nell’epidermide, così pure gli emidesmosomi che assicurano l’ancoraggio con la membrana basale. Zonule aderenti: estese e collegate ai microfilamenti di actina. Negli epiteli sono nella regione apicale della cellula subito al di sotto delle zonule occludenti (giunzioni strette). Due classi di proteine 1) proteine di ancoraggio intracellulare (beta-catenina o desmoplachine) connesse al citoscheletro e 2) proteine di adesione transmembrana (caderine o simili) che sono Ca²⁺ dipendenti e attraversano la membrana + legano da un lato le proteine di ancoraggio dall’altro si legano tra se stesse, col risultato di creare una connessione anche con il citoscheletro. Immagine 19, 20.
• Giunzioni comunicanti o serrate (gap junction): sono distribuite negli epiteli che hanno accoppiamento elettrico tra cellule, ma anche tra c. muscolari lisce, fibre cardiache e c. nervose. Formate da 2 membrane separate da un sottile gap (2-4 nm) interrotte da punti di fusione formati da proteine (connessine) che attraversano tutto lo spessore delle membrane e si fronteggiano le une con le altre. Le proteine (sono sei subunità proteiche) formano un canale idrofilo connessone che, unendosi all’omologo, forma un canale di comunicazione tra cellule attraverso il quale queste si scambiano ioni. I canali si aprono in base a variazioni della concentrazione di Ca²⁺ o di pH. Immagine 21.

Epiteli ghiandolari o secernenti

Tessuto epiteliale specializzato per la produzione e la secrezione di macromolecole: proteine e/o enzimi (es. pancreas), lipidi (es. surrene e gh. sebacee), complessi carboidrati-proteine (mucopolisaccaridi, es. gh. salivari).

Secrezione = capacità di sintetizzare determinate sostanze che poi svolgono una data funzione quando sono riversate all’esterno: cellule isolate o ghiandole, costituite da parenchima e stroma.

La funzione secernente è svolta dall’epitelio ghiandolare o parenchima (epitelio che produce e secerne sostanze), ma vi è anche un tessuto di sostegno a funzione meccanica detto connettivo interstiziale o stroma (da forma alle ghiandole, es. fegato) in cui decorrono i vasi sanguigni.

Le ghiandole della cute si formano da espansioni epidermiche che invadono il mesoderma sottostante.

Classificazione

• Ghiandole esocrine o a secrezione esterna: il secreto (polisaccaridi, glicoproteine proteoglicani, glicosaminoglicani) è riversato sulla superficie esterna del corpo (g. sebacee, sudoripare) o in cavità corporee comunicanti con l’esterno (fegato, pancreas esocrino). Sono correlate di dotti escretori. Il parenchima è costituito da adenomero (parte secernente) e dotto escretore. Caratteristiche morfologiche: ghiandole unicellulari (cellula caliciforme mucipara a secrezione proteoglicanica in epitelio prismatico-cilindrico semplice (intestino tenue); secerne una miscela di glicoproteine e glicosaminoglicani che a contatto con le superfici umide si trasforma in muco. RER e Golgi molto sviluppati. immagine 23,24, 25); ghiandole pluricellulari (semplici o composte). Conservano la connessione con epitelio superficiale che va a formare i condotti tubulari escretori. Presentano una porzione cellulare secernente (adenomero) e condotti che trasportano i secreti all’esterno.

Si dividono in:

• Semplici con un condotto escretore non ramificato: alveolare, acinose, tubulari, tubulo-acinose, tubulo-alveolari.
• Composte con condotti escretori ramificati: alveolare, acinose, tubulari, tubulo-acinose, tubulo-alveolari.

• Ghiandole endocrine o a secrezione interna: il secreto (ormoni) è riversato direttamente nei capillari del circolo sanguigno o negli spazi tra cellule. Non hanno dotti escretori. Possono essere cordonali (es. paratiroidi, surrene) o follicolari (es. ghiandola tiroide). Originano dall’epitelio superficiale come ammassi di cellule che invadono il tessuto connettivo sottostante. In seguito la continuità con l’epitelio superficiale si interrompe mentre le cellule epiteliali della parte che si è approfondita si differenziano in cellule endocrine. Sono caratterizzate da una fitta rete di capillari che avvolge la porzione secernente della ghiandola endocrina; i capillari sono spesso fenestrati (presenza nelle pareti di fenestrazioni chiuse da un diaframma). Il parenchima è sempre associato ad una sottile membrana basale e lo stroma (connettivo interstiziale) è costituito da fibre reticolari intrecciate. Gli ormoni sono proteine o glicoproteine (ipofisi, pancreas endocrino, paratiroide). Sono cellule simili alle cellule delle ghiandole esocrine; Golgi e RER organizzati. I prodotti di secrezione sono granuli o gocce ben visibili nel citoplasma. La liberazione avviene per fusione delle vescicole di secrezione con la membrana plasmatica; nello spazio extracellulare i granuli liberano il secreto che oltrepassa la membrana basale ed entra nei capillari. Agiscono su organi bersaglio e vengono riconosciuti da recettori ormonali.
• Steroidi (corticale del surrene, cellule interstiziali del testicolo e dell’ovaio, corpo luteo). Presenza di goccioline lipidiche (trigliceridi e colesterolo, precursore degli ormoni steroidei). REL molto sviluppato e abbondanti mitocondri.

Derivazione embrionale _ derivano dalla proliferazione delle cellule degli epiteli di rivestimento che invadono il connettivo sottostante differenziandosi. Immagine 22.

Posizione in relazione alla parete dell’organo

Ghiandole esocrine pluricellulari:

• Ghiandole intraparietali _ se rimangono nella parete del viscere (ghiandole gastriche, intestinali, salivari minori, etc.). Intraepiteliale sopra la m. basale. Sottoepiteliali nel connettivo sottostante. Forma del dotto escretore: semplici (un solo dotto escretore e una o più unità secernenti); composte (dotto escretore ramificato). Immagine 27.
• Ghiandole extraparietali _ si sviluppano al di fuori della parete del viscere ma rimangono collegate per mezzo del dotto escretore (ghiandole salivari maggiori, pancreas, prostata). Immagine 26.

Natura del secreto

Mucose _ Secreto denso di glicoproteine (mucine), citoplasma chiaro poco colorabile, nucleo appiattito. Il mucinogeno è il precursore del muco (gh. salivare sottolinguale). Immagine 28.

Sierose _ Secreto fluido chiaro contenente proteine (enzimi). Nucleo rotondo basale e citoplasma ricco di granuli di secrezione fortemente colorabile (parotide, pancreas esocrino). Immagine 29.

Miste _ Arte mucosa tubulare, sierosa (semilune del Giannuzzi) (gh. mandibolare), capillari di secrezione, giunzioni occludenti. Immagine 30.

Modalità di secrezione

Modalità di secrezione Immagine 31.

• Ghiandole merocrine _ Le cellule rimangono integre. Fusione di vescicole di secrezione con la membrana plasmatica (esocitosi) (gh. sudoripare sparse).
• Ghiandole apocrine _ C’è un’unica grossa vescicola di secrezione. Le cellule perdono anche una parte del citoplasma. La vescicola e l’alone di citoplasma sono avvolti dalla membrana (gh. mammaria e gh. sudoripare ascellari).
• Ghiandole olocrine _ Tutta la cellula si trasforma in prodotto di secrezione (gh. sebacea).

Cellule di origine epiteliale: cellule mioepiteliali presentano citoplasma con microfilamenti di actina e miosina, contraendosi facilitano la secrezione verso l’esterno (abbondanti nella ghiandola mammaria), sono stimolate dall’ossitocina.

Cute

È un organo che ricopre la superficie del corpo e si fonde con le mucose nelle aperture naturali.

Protegge il corpo, è importante per la termoregolazione e protegge il corpo dalla disidratazione.

È composta da 2 parti: l’epitelio superficiale (epidermide) e lo strato di connettivo compatto (derma) che poggia su un connettivo lasso (sottocute, + tessuto adiposo).

Epidermide: in superficie + t. epiteliale (cheratinociti, melanociti, cellule di Langerhans…), ha origine ectodermica.

Ha uno spessore di 70-120 mm (0,8 – 1,4 mm) + quattro strati di cellu