Afasie, aprassie e agnosie

Corso 2 – Introduzione alle neuroscienze: afasie, aprassie e agnosie

Le slide sono tratte dal testo di: Gray, P. (1997). Psicologia. Bologna: Zanichelli.

• 1. Lesioni nelle aree sensoriali e motorie primarie: la plasticità neuronale e la sindrome dell’arto fantasma
• 2. Lesioni all’emisfero sinistro: afasie e aprassie
• 3. Lesioni all’emisfero destro: la rappresentazione dello spazio e le agnosie

Lesioni nelle aree sensoriali e motorie primarie: la plasticità neuronale e la sindrome dell’arto fantasma

• 1. Holyoak, K. J. (1999). Introduction: Psychology. In R. A. Wilson, & F. C. Keil The MIT Encyclopedia of the Cognitive Sciences (p. xxxix-xlix). Cambridge, Massachusetts: The MIT Press.
• 2. http://rm-f.net/~pennywis/MITECS/Entry/psychintro.html

Andremo ora a vedere invece che cosa succede (al comportamento di un soggetto) se si danneggiano delle aree di ciascun emisfero (o dell’emisfero destro o dell’emisfero sinistro).

Come abbiamo già detto, le aree primarie si distinguono dalle aree associative per essere delle aree nelle quali viene rappresentata punto a punto la superficie dei recettori: il che vuol dire che punto a punto sulla retina un recettore corrisponde ad un punto della corteccia cerebrale visiva primaria. Il che vuol dire che un punto della corteccia che viene colpita da un fotone (una parte dello spazio) corrisponde esattamente ad una parte della corteccia cerebrale primaria occipitale visiva.

Esempio: prendendo una mappa della città e se con il cancelletto cancellassimo una parte di questa mappa è come se cancellassimo una parte della corrispondente area geografica.

Per cui se io danneggio il sistema visivo primario, io perderò la possibilità di vedere l’area controlaterale dell’emicampo visivo controlaterale. Quindi esiste una cecità che non ha a che fare con la cecità dovuta a dei danni del sistema sensoriale, ma è una cecità profonda/irreversibile: cioè, quella corticale.

Danni al sistema visivo primario di uno (o di entrambi gli emisferi) tanto più sono estesi, tanto più renderanno cieco metà del mio campo visivo. Se poi avessi un danno bilaterale sulla corteccia primaria, il soggetto diventerebbe un cieco corticale (inutile anche qualsiasi stimolo).

Questo però lo riferiamo non solo quanto riguarda la superficie dei sensori olfattivi ma quella che è più interessante (che ora vedremo) è che due recettori della pressione o di tutto il corpo (sensoriali o motori) prossimi sul mio corpo, sono prossimi sul cervello. Ciò vuol dire che tutto il mio corpo è rappresentato sia a livello sensoriale sia a livello motorio in una mappa nel cervello, il che vuol dire che posso ridisegnare il mio corpo dal punto di vista sensoriale e dal punto di vista motorio in varie aree tematiche.

L’organizzazione topografica delle aree sensoriali e delle aree motorie primarie

• Principio dell’organizzazione topografica: a livello anatomico, le aree sensoriali e le aree motorie primarie della corteccia sono organizzate in modo tale che neuroni in esse adiacenti ricevono segnali da, e inviano segnali a, porzioni adiacenti del tessuto sensoriale, o muscolare, su cui terminano i loro assoni.
• Neuroni tra loro vicini nella corteccia visiva ricevono segnali da recettori adiacenti nella retina dell’occhio.
• Neuroni vicini nella corteccia somatosensoriale ricevono i segnali provenienti da regioni adiacenti della pelle.
• Neuroni adiacenti nella corteccia motoria primaria inviano segnali a gruppi contigui di fibre muscolari.
• Questa corrispondenza punto a punto rende possibile costruire sulla corteccia somatosensoriale una mappa precisa delle parti del corpo che inviano segnali a ciascuna porzione dell’area corticale, o tracciare sulla corteccia motoria la mappa delle parti del corpo a cui ciascuna porzione dell’area invia i propri segnali.

In che cosa consiste il principio dell’organizzazione topografica delle aree sensoriali e delle aree motorie primarie?

Neuroni in esse adiacenti ricevono segnali da, e inviano segnali a, porzioni adiacenti del tessuto sensoriale, o muscolare, su cui terminano i loro assoni.

I neuroni della corteccia sono distribuiti in modo tale da disegnare le parti anatomiche del corpo.

Nei 4 lobi: occipitale, temporale, parietale e frontale.

Che nelle tre regioni della corteccia cerebrale sono situati l’inconscio, il conscio e il preconscio.

Figura dell’organizzazione dell’area somatosensoriale e dell’area motoria primaria

• Come si può vedere dalla figura, le porzioni più sviluppate di queste aree della corteccia sono quelle corrispondenti alle parti del corpo più sensibili o capaci di movimenti più fini.

Nell’immagine visualizziamo entrambi gli emisferi, e messo in primo piano abbiamo l’emisfero di sinistra. Abbiamo poi evidenziate le due aree primarie che sono:

• 3. L’area somatosensoriale (in azzurro): si trova nel lobo parietale anteriore (destro e sinistro in quanto le aree frontali sono simmetriche).
• L’area motoria primaria (in rosa): si trova collocata nel lobo frontale.
• 4. Posteriore: controlla punto a punto ogni parte del nostro corpo.

Le due aree sono adiacenti ma sono separate da una profonda fessura.

Estensione dell’area somatosensoriale e dell’area motoria primaria

• La rappresentazione corticale del corpo umano è distorta, poiché l’estensione della corteccia connessa con una data parte del corpo non corrisponde alla grandezza di quella parte somatica, ma piuttosto al grado di sensibilità (nel caso della corteccia sensoriale) o alla precisione dei movimenti (nel caso della corteccia motoria), che caratterizza tale parte.
• Nell’essere umano, a cui si riferiscono le mappe della figura, aree enormi della corteccia motoria primaria sono deputate al governo dei muscoli delle dita e dell’apparato vocale, ove è necessario un controllo fine dei movimenti.
• In altri animali le porzioni corticali più estese corrispondono ad altre parti del corpo, come impongono il repertorio più vasto e la maggior precisione dei movimenti effettuati da tali parti.
• Nelle aree corticali somatosensoriali e motorie dei gatti, ad esempio, sono molto estese le regioni che corrispondono alle vibrisse, e nella corteccia della scimmia ragno – che usa la coda come un quinto arto prensile – sono molto sviluppate le aree corrispondenti alla coda.

Homunculus motorio e sensoriale

• Questo modello mostra come apparirebbe il corpo di un uomo se ciascuna parte di esso crescesse in proporzione all’area della corteccia cerebrale interessata alla percezione sensoriale o alla esecuzione motoria.

Modelli degli homunculi sensoriale e motorio al Natural History Museum di Londra.

Perché alcune parti sono così sformate? (homunculus)

Perché la rappresentazione che il cervello si fa del corpo non è rispetto alla grandezza della superficie ma è rispetto all’importanza della funzione.

Meno c’è investimento di funzione (o muscolare o sensoriale) meno c’è materia grigia.

(dal punto di vista sensoriale dell’avambraccio avremo una superficie molto ridotta, ma molto estesa per quanto riguarda per la superficie dedicata al controllo pilomotorio/grossomotorio)

Questo evidenzia come il mio cervello rappresenta il corpo: se io non dovessi avere una rappresentazione spaziale proporzionata alla superficie di materia grigia che gestisce il mio corpo o dal punto di vista sensoriale o motorio, questo è come lo rappresenta (scompaiono i genitali: non c’è attività attiva).

La rappresentazione personale dello spazio posseduta dal cervello è modificabile

• La corteccia cerebrale possiede una mappa del corpo per ciascuna delle modalità somatosensitive. A livello della corteccia somatosensitiva primaria esistono ben 4 mappe quasi complete, ognuna delle quali è localizzata in una della quattro aree di Brodmann 1, 2, 3a e 3b.
• Tutto ciò permette di spiegare perché una lesione circoscritta all’area 1 provochi deficit delle capacità discriminative tattili, mentre una piccola lesione dell’area 2 interferisca con la capacità di riconoscere le caratteristiche della superficie e della forma degli oggetti manipolati.

Kandel, E. R. (2003). Dalle cellule nervose ai processi cognitivi: la rappresentazione interna a livello cellulare necessaria per la percezione e per l’azione. In E. R. Kandel, J. H. Schwartz, & T. M. Jessell (Editors), Principi di neuroscienze Terza ed., (pp. 377-399). Milano: CEA.

Un danno in una di queste piccole sotto parti determinerà che cosa viene compromesso.

Aree di Brodmann

Un concetto fondamentale in neuroscienza è che è vero che non esiste neurogenesi: i neuroni non si rigenerano. Tuttavia, una persona con danni cerebrali viene sottoposta a terapia, ad esercizi. Tutto ciò ha senso perché comunque il cervello ha una sua plasticità: invece di generare nuove cellule neurali, il cervello crea nuove sinapsi, crea nuove reti: nuovi percorsi, nuove afferentazioni.

Tanto è vero che siccome noi abbiamo visto con l’homunculus che l’estensione dell’area cerebrale rispetto ad una determinata funzione sensoriale e motoria è data dall’importanza della funzione. Ma, se io vado ad esercitare maggiormente (o dal punto di vista sensoriale o dal punto di vista motorio) una parte del corpo, aumenta le sinapsi (aumenta l’attività dei neuroni: aumenta quindi un processo in cui viene richiesto più sangue, questo perché ho bisogno di più ossigeno). Si vanno quindi a creare più reti neurali, in quanto deve rappresentare una serie di movimenti che prima non poteva fare e quindi il volume aumenta, tanto che, se la superficie viene rappresentata, la mappa cambia.

E questo lo vediamo in alcuni studi che vengono fatti, e vengono fatti da delle scimmie che o svolgono questi esercizi o anche solo vedono svolgere certi esercizi.

La rappresentazione personale dello spazio posseduta dal cervello è modificabile

• La rappresentazione interna dello spazio personale è modificabile dall’esperienza:
• In scimmie che venivano addestrate a toccare un disco rotante con il dito medio per ottenere pezzetti di cibo come ricompensa, l’uso della punta del dito rafforzava ed espandeva le connessioni fra le regioni cutanee stimolate e la corteccia.
• Dopo la mediante sezione di tutti i deafferentazione nervi sensitivi dell’arto superiore in alcune scimmie, la rappresentazione corticale della faccia (la cui innervazione era rimasta intatta) risultava espansa.
• Suturando chirurgicamente la superficie cutanea di due dita adiacenti di una scimmia si è verificato che cellule che scaricano in sincronia si connettano tra di loro.
• A) Espansione delle connessioni
• B) Connessione tra cellule

Questo è quello che avviene in scimmie a cui sono state suturate le dita: ad alcune scimmie era stato chiesto di svolgere degli esercizi e poi è stato riscontrato che cosa avveniva a livello della corteccia motoria primaria: si era espansa (il volume) l’area della mappa corticale che controllava i movimenti.

Mentre quello che avviene senza tormentare gli animali è in quello che si chiama il “fenomeno della sindattilia”.

La rappresentazione corticale dell’area della mano dell’essere umano è modificabile

(malformazione nello sviluppo delle dita della mano, che non sono nemmeno separate)

• In pazienti affetti da sindattilia, nei quali, cioè, le dita della mano sono fuse tra di loro:
• La rappresentazione della mano a livello corticale è considerevolmente più piccola di quella dei soggetti normali e
• Non si riscontra un’organizzazione topografica delle singole dita.
• A seguito della separazione chirurgica delle dita si è scoperto che:
• Le dita avevano acquistato in poche settimane una rappresentazione distinta a livello corticale,
• Occupando un’area corticale la cui estensione corrisponde quasi del tutto a quella normale.

Avviene una rimappatura all’interno dell’area motoria primaria, dove non solo c’è un’estensione delle aree ma anche una maggiore separazione dell’area di controllo di un dito.

Questi esperimenti sono sorprendenti anche per quanto riguarda il funzionamento dei neuroni specchio: in quanto ci spiegano bene anche come funziona la rappresentazione del mio cervello del movimento di un altro: della capacità del mio cervello di capire che cosa sta facendo un’altra persona e di comprendere il significato dell’atto motorio che sto osservando da un’altra persona. E il mio cervello lo comprende perché lo rifà.

Questo lo si dimostra in questo modo: persone che hanno osservato soltanto il movimento di una mano (fatta nell’eseguire un determinato brano musicale o altri esercizi tattili) hanno avuto l’attivazione di quelle aree cerebrali corrispondenti.

Kandel, E. R. (2003). Dalle cellule nervose ai processi cognitivi: la rappresentazione interna a livello cellulare necessaria per la percezione e per l’azione. In E. R. Kandel, J. H. Schwartz, & T. M. Jessell (Editors), Principi di neuroscienze Terza ed., (pp. 377-399). Milano: CEA.

Organizzazione topografica delle singole dita della mano a livello della corteccia somatosensitiva

Organizzazione topografica delle singole dita della mano a livello della corteccia somatosensitiva determinata in vivo per mezzo della magneto-encefalografia:

Area di rappresentazione della mano a livello della corteccia somatosensitiva modificata

Area di rappresentazione della mano a livello della corteccia somatosensitiva modificata a seguito della correzione chirurgica della sindattilia delle ultime 4 dita:

Vediamo ora che cosa succede nel cervello a delle persone quando vengono private di una parte del corpo: sicuramente ci sarà una riduzione cerebrale a livello neuronale, le sinapsi inizieranno ad essere ipoattive, ci sarà quindi un minor afflusso di sangue.

Ramachandran, colui che studiò l’arto fantasma, notò una cosa legata alla plasticità mentale:

In questi soggetti a cui era stato amputato l’arto, lamentavano di sentire ancora l’arto presente che appunto potevano sentire attivo oppure sentire il dolore provato nel momento dell’incidente che ad esempio ha portato all’amputazione dell’arto. Alcuni pensavano che fosse dovuto ad una cattiva cicatrizzazione dell’amputazione.

La rappresentazione dell’arto fantasma e la riorganizzazione delle afferenze corticali 1/3

• Sindrome dell’arto fantasma: vivida esperienza dell’arto mancante in soggetti con arti amputati.
• Essi avvertono la presenza dell’arto mancante, sentono che si muove e hanno addirittura l’impressione che dia la mano per salutare un amico. Avvertono anche dolori lancinanti all’arto mancante.
• In passato, venivano attribuite ad impulsi, ritrasmessi al midollo spinale dal tessuto nervoso presente nella cicatrice del moncone. Infatti, in alcuni casi la rimozione della cicatrice o la sezione dei nervi sensitivi centralmente ad essa riusciva ad eliminare il dolore.

La rappresentazione dell’arto fantasma e la riorganizzazione delle afferenze corticali 2/3

• Ramachandran (1993, 2009, 2012): la rimappatura delle sensazioni riferite su pazienti a cui era stata amputata una mano.
• Le sue ricerche hanno dimostrato che tali sensazioni sono dovute ad una riorganizzazione dei circuiti corticali, una riafferentazione delle aree corticali.

(in queste persone c’era anche la rappresentazione vivida dell’arto amputato e che siccome i neuroni che i neuroni che prima controllavano l’arto non sono più attivi, le aree adiacenti hanno invaso quelle aree corticali non più attive utilizzando quei neuroni che una volta controllavano l’arto ormai amputato, occupandolo)

• Il proliferare di tentacoli.
• Le vie afferenti adiacenti all’area che di norma è occupata dalle afferenze Commentato [F.1]: se sono afferenti: stiamo parlando di tratti assonici sensoriali.
• Occupate dalla mano si espandono nell’area di quest’ultima.
• Queste sensazioni non si distribuiscono in modo casuale sul corpo. Alcuni pazienti presentano due sedi di sensazioni riferite alla mano amputata, una nella faccia e l’altra nell’arto superiore.
• I recettori tattili della faccia hanno finito con l’inviare proiezioni a neuroni corticali che di norma ricevono proiezioni dai recettori dell’arto amputato.

(stimolando la superficie del volto la persona aveva due tipi di stimolazione: una nel volto stesso e l’altra nell’arto fantasma e poteva distinguere a seconda di dove posizionava l’oggetto di stimolazione nel volto le parti dell’arto stimolate)

Sensazioni riferite all’arto fantasma possono essere evocate da stimoli tattili applicati alla faccia

Alcune persone che hanno un’amputazione sotto il ginocchio sentono vivida la presenza della gamba amputata durante l’orgasmo (perché la parte adiacente degli organi genitali sensoriali hanno invaso le aree corticali amputate).

N.B. La riabilitazione non è solo muscolare, ma anche cerebrale!!

Arto fantasma

Ramachandran Phantoms In The Brain: https://www.youtube.com/watch?v=sq6u4XVrr58&list=PL361F982E5B7C1550

• Lui sapeva che non tutte le parti sono adiacenti allo stesso modo alla parte amputata e fa delle prove.

Poi va sulla guancia (che è la parte più prossima) e il soggetto dice di sentire due cose: sia la guancia sia la mano.

(il cervello ha memorizzato l’informazione sensoriale prima dell’amputazione che era l’incidente e quindi probabilmente ha memorizzato l’informazione del dolore perché non c’è più stata altra informazione sulle aree sensoriali dopo l’incidente)

Lo spe