Appunti lezioni Botanica con immagini

Appunti lezione 1 (16/02)

Vegetali

Il termine 'vegetali' include l'insieme degli organismi capaci di svolgere fotosintesi clorofilliana. Le reazioni chimiche della fotosintesi avvengono utilizzando l'energia della luce solare catturata dal pigmento clorofilla. 6 CO₂ + 6 H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂

Tappe dell'evoluzione vegetale

• Archeozoico: comparsa della vita fotosintetica
• Proterozoico: primi eucarioti, primi organismi multicellulari
• Paleozoico: prime piante vascolari
• Mesozoico: sviluppo delle angiosperme
• Cenozoico: diversificazione e dominio delle angiosperme

Origine organismi vegetali

Procarioti: 3.5 miliardi a.

• Eterotrofi
• Autotrofi
  • Forme chemiosintetiche
  • Forme fotosintetiche, simili agli attuali batteri sulfurei, con un solo fotosistema

Prime alghe (cianobatteri): oltre 3 miliardi a:

• Fotosintesi con 2 fotosistemi → fotolisi dell'acqua e rilascio di O₂.
• Rilascio di ossigeno → profonde modificazioni per l'ambiente terrestre:
  • Atmosfera ossigenata
  • Sviluppo della respirazione aerobia
  • Comparsa dei procarioti aerobi
  • Formazione di uno strato di ozono → protezione contro le radiazioni UV ad alta energia

Grande ossigenazione: Catastrofe dell’ossigeno: estinzione di massa di organismi anaerobi

Eucariote ancestrale: oltre 3 miliardi a

• Anaerobio (atmosfera priva di O₂)
• Fagotrofo
• Ameboide

Deriva da un procariote per:

• Perdita della parete
• Invaginazione delle membrane
• Acquisizione della capacità di formare pseudopodi → assumere particelle entro vacuoli digestivi

Eucarioti aerobi: 2 miliardi a: Un eucariote ancestrale (anaerobio) catturò un batterio aerobio → promitocondrio.

Endosimbiosi primaria: Il batterio divenne un organello deputato alla respirazione (mitocondrio), e rese gli Ur-karioti organismi aerobi.

Eucarioti flagellati: 1.5 miliardi a. 2 modelli:

• Endosimbiotico (cattura di un procariote con microtubuli arrangiati tipo Spirochete)
• Endogeno (evoluzione da componenti endogene del citoscheletro)

I primi organismi flagellati eucarioti erano eterotrofi →

• Protozoi unicellulari
• Animali pluricellulari
• Funghi

Eucarioti autotrofi: Un eucariote flagellato eterotrofo cattura un cianobatterio (endosimbiosi primaria) → eucarioti fotoautotrofi.

Queste prime flagellate fotoautotrofe diedero origine ai numerosi gruppi di alghe autotrofe e in ultimo alle piante terrestri.

Prima di diventare un 'cloroplasto', l’inglobato ha subito profonde modifiche:

• Perdita di DNA: trattenute solo alcune porzioni che codificano per alcune proteine degli organelli;
• Trasferimento di geni da DNA plastidiale a DNA nucleare: la maggior parte delle molecole con cui i cloroplasti sono costruiti sono sotto il controllo del DNA nucleare.

Classificazione dei sistemi vegetali

Linneo

• Crittogame:
  • I divisione: Tallofite (piante inferiori a tallo):
    • Classe Alghe
    • Classe Funghi
  • II divisione: Briofite (muschi ed epatiche)
  • III divisione: Pteridofite (crittogame vascolari)
• Fanerogame:
  • I divisione: Gimnosperme (piante a semi nudi)
  • II divisione: Angiosperme (piante con fiori, semi e frutti):
    • Classe Monocotiledoni
    • Classe Dicotiledoni

Regni

1. Monera: Eubatteri e Archeabatteri
2. Protista: alghe eucariote, protozoi, alcuni funghi
3. Fungi
4. Animalia: animali pluricellulari
5. Plantae: muschi, epatiche e piante vascolari

Classificazione degli organismi viventi

Classificare un organismo significa collocarlo in una posizione definita in un sistema. I Sistemi di classificazione consentono di riferire gli organismi in un numero finito di "insiemi" o "taxa".

Per i vegetali:

• Divisione o Phylum: (-phyta) Magnoliophyta
• Classe (-opsida o –phyceae) Liliopsida
• Ordine (-ales) Liliales
• Famiglia (-aceae) Amaryllidaceae
• Genere Galanthus
• Specie Galanthus nivalis

Lezione 2 (18/02)

Le alghe

Raggruppamento artificiale. Cavalier-Smith (2007): l'insieme degli organismi che svolgono fotosintesi ossigenica a eccezione delle piante terrestri embriofite. Organismi autotrofi che hanno svolto tutta la loro storia evolutiva in ambienti acquatici → sono privi di tessuti di conduzione dell'acqua su lunghe distanze e non possiedono un involucro di cellule sterili attorno a quelle riproduttive. Procariote ed eucariote.

La branca della Botanica che si occupa dello studio delle alghe è detta Algologia o Ficologia. I diversi gruppi tassonomici differiscono per caratteri citologici, pigmenti antenna per la fotosintesi, polisaccaridi di riserva, ecc.

Organizzazione

• Alghe procariote (unicellulari, coloniali o filamentose)
• Alghe eucariote
  • Cellule solitarie
  • Complesse strutture pluricellulari

In ciascun gruppo si trovano spesso uno o più tipi di organizzazione.

Rivestimento cellulare

La maggior parte delle alghe possiede un rivestimento cellulare:

• Peptidoglicano: Cyanophyta
• Cellulosa (microfibrille con diverso orientamento): Rhodo, Chloro, Prasino, Dino, Phaeo
• Altri polisaccaridi (xilani, mannani): Chloro
• Silice: Diatomee, Dictyochophyceae
• Scaglie organiche: Chryso, Hapto (a volte impregnate di Ca)
• Rivestimento cellulare al di sotto del plasmalemma: Eugleno, Crypto, Dino

Componente amorfa: può avere anche un notevole spessore e formare una guaina mucillaginosa.

Flagelli

In quasi tutti i phyla algali compaiono stadi flagellati. Numero, forma e modalità di inserzione dei flagelli sono caratteri sistematici.

• Alghe isoconte
• Alghe eteroconte
• Alghe stefanoconte

Alla base può essere presente un ingrossamento (ispessimento paraflagellare) che è parte del sistema di fotorecezione.

• Flagello liscio: acronematico (anematico)
• Flagello a pettine: sticonematico
• Flagello a piuma: pleuronematico

Peli laterali (mastigonemi):

1. Tubulari: formati da 3 parti: una basale più spessa (Φ >15 nm), un asse centrale e 1-2 filamenti terminali più sottili (Stramenopili).
2. Non tubulari (Φ <15 nm): flessibili e aumentano l’efficienza della propulsione (Chlorophyta, Streptophyta, Euglenophyta e Dinophyta)

Fototassi

Molte alghe flagellate presentano fototassi:

• Fototassi positiva (si muovono verso la luce)
• Fototassi negativa (si allontanano dalla luce)

La fototassi è un adattamento delle alghe per acquisire la luce in modo ottimale. La risposta fototattica è dovuta alla presenza di organuli fotorecettori che possono essere più o meno complessi. In genere consistono di 2 componenti:

• Pigmento fotorecettore
• Macchia oculare (stigma)

Cloroplasti

Mentre nelle piante terrestri esistono vari tipi di plastidi, nelle alghe esistono gen. solo plastidi fotosintetizzanti. Morfologia estremamente varia: ovoide (come le piante vascolari), stellata, nastriforme, reticolata, a coppa. In molti gruppi di alghe il cloroplasto è avvolto da più di 2 membrane (endosimbiosi secondaria o terziaria):

• 2 membrane: alghe rosse, alghe verdi
• 3 membrane: Euglenophyta, Dinophyta
• 4 membrane: Stramenopili, Haptophyta, Cryptophyta

Tilacoidi

• Singoli
• Riuniti in bande di 2 o 3
• Impilati a formare i grana (Chloro/Strepto)

Pirenoidi

Caratteristici delle alghe e di alcune Briofite (Antocerote). Corpi sferici con elevata attività di fissazione di CO₂, contenenti l’enzima Rubisco. Intorno ai pirenoidi solitamente si accumulano amido o altri prodotti di riserva. In uno stesso cloroplasto possono essere presenti uno o più pirenoidi. I pirenoidi sono solitamente intraplastidiali, ma in alcune specie sono extraplastidiali (protrudono all’esterno del cloroplasto).

Pigmenti

Ogni gruppo algale è caratterizzato da uno specifico corredo di pigmenti, il quale a sua volta è in relazione con l’ambiente in cui le alghe vivono. Esistono tre principali gruppi di pigmenti:

• Clorofille (pigmenti verdi)
• Carotenoidi (pigmenti marroni, gialli o rossi)
• Ficobiliproteine (pigmenti rossi o blu)

Presenza di doppi legami coniugati → capacità di assorbire la luce. Maggiore è il numero di doppi legami maggiore è la lunghezza d’onda che viene assorbita. Ogni pigmento assorbe a determinate λ. Per ogni pigmento si può costruire uno spettro di assorbimento (entità dell’assorbimento in funzione della λ).

Pigmenti accessori: assorbono a diverse dalla clorofilla e proteggono dalla fotossidazione.

Clorofille

Formate da un anello tetrapirrolico con al centro un atomo di Mg. Al IV anello è attaccata una catena di fitolo. Esistono diverse clorofille nelle alghe: la chl-a è presente in tutti i vegetali procarioti ed eucarioti. Le altre clorofille (chl b, c, d) differiscono tra loro per catene laterali nell'anello tetrapirrolico.

Carotenoidi

Complesse catene di idrocarburi isoprenoidi con numerosi doppi legami. 2 tipi:

• Caroteni, privi di O₂; sono ricchi di legami insaturi e trasmettono per lo più nel giallo chiaro;
• Xantofille, contengono O₂ e trasmettono per lo più nel rosso e arancio. Max assorbimento tra 450 e 480 nm.

Nelle alghe sono presenti circa 600 carotenoidi; ciascuna classe possiede tipicamente un insieme di tali pigmenti.

Funzioni:

• Assorbimento di diverse dalla clorofilla
• Fotoprotezione

Ficobiliproteine

Cromoproteine: il gruppo prostetico è la ficobilina, un tetrapirrolo a catena aperta (cromoforo), legato covalentemente alla parte proteica (apoproteina). Diversi tipi di ficobiliproteine:

• (R,B,C) ficoeritrina
• (R,C) ficocianina
• Alloficocianina

Presenti nelle Cyanophyta, Glaucophyta, Rhodophyta e Cryptophyta. La parte dello spettro coperto dalle ficobiline va da 540 a 670 nm.

Ficobilisomi

Le ficobiliproteine sono organizzate a formare agglomerati (ficobilisomi) ancorati alle membrane tilacoidali. La disposizione va dalla minore alla maggiore di assorbimento: alla base l’alloficocianina, sopra la ficocianina e sopra ancora la ficoeritrina.

Polisaccaridi di riserva

• Glucani α-1,4
  • Ramificati
    • Amido delle cianoficee: struttura simile al glicogeno.
    • Amido delle floridee (alghe rosse). Ha struttura simile all’amilopectina delle piante terrestri. Si accumula nel citoplasma.
  • Non ramificati
    • Amido: composto da amilosio e amilopectina; si trova in granuli nel cloroplasto (alghe verdi) o nel citoplasma (Crypto, Dino).
• Glucani β-1,3
  • Crisolaminarina (diatomee): si trova in vescicole citoplasmatiche in forma liquida.
  • Laminarina (alghe brune): presente nel citoplasma come liquido oleoso.
  • Paramylon (Eugleno, Xantho): come inclusione cristallina idrosolubile di varia forma, fuori del cloroplasto.

Riproduzione

Riproduzione vegetativa

• Frammentazione: colonie o filamenti si rompono in 2 o più pezzi e continuano a crescere
• Stolonizzazione: i talli orizzontali si allungano e producono nuovi talli eretti

Riproduzione agamica

Nella riproduzione agamica non si verificano né meiosi né gamia

• Organismi unicellulari: mitosi
• Organismi pluricellulari: formazione di spore (mitospore): cellule riproduttive dalle quali può formarsi un altro individuo.
• Formazione di autocolonie.

Riproduzione sessuata

Il ciclo riproduttivo sessuato si fonda su 2 eventi:

• Meiosi: può avvenire in momenti diversi del ciclo vitale (v. oltre).
• Gamia: vengono prodotte cellule dette gameti che sono in grado di dare origine a un nuovo individuo solo dopo essersi uniti a due a due:
• Gametogamia:
  • Isogamia
  • Anisogamia (morfologica o fisiologica)
  • Oogamia
• Gametangiogamia
• Somatogamia

Cicli vitali

Ciclo aplonte (monogenetico aplofasico) Meiosi zigotica.

Ciclo aplodiplonte (digenetico aplo-diplofasico) Meiosi sporica.

Si alternano 2 generazioni:

• Gametofito (n)
• Sporofito (2n) Es: molte macroalghe (alghe brune, rosse e verdi).

Cicli trigenetici Tipici delle Alghe rosse evolute.

• Gametofito n
• Carposporofito 2n
• Tetrasporofito 2n

Definizioni

La riproduzione sessuata prevede l’esistenza di 2 fondamentali tappe: meiosi e gamia. In relazione al momento in cui la meiosi si posiziona nel corso del ciclo vitale, i cicli si distinguono in:

• Aplonte: meiosi zigotica
• Diplonte: meiosi gametica
• Aplodiplonte: meiosi sporica

In relazione al numero di generazioni presenti un ciclo vitale può essere:

• Monogenetico: è presente una sola generazione
• Digenetico: sono presenti due generazioni
• Trigenetico: sono presenti tre generazioni

In relazione alla morfologia delle generazioni, un ciclo vitale può essere:

• Isomorfo: le generazioni hanno morfologia identica
• Eteromorfo: le generazioni hanno morfologia diversa

Ecologia

Ubiquitari. Tolleranza a un grandi variazioni delle condizioni ambientali → esistono in qualsiasi tipo di ambiente sulla terra (acquatici e terrestri). In ambiente acquatico tollerano un ampio range di salinità e di temperatura. Vivono sia in mare sia in acqua dolce e possono essere sia planctonici sia bentonici. Possono vivere in ambienti estremi (acque termali fino a 75°C, laghi ipersalini, ghiaccio), nelle rocce, nei monumenti, nel suolo, e in atmosfera.

Importanza ecologica:

• Fotosintesi
• N fissazione
• Stabilizzazione del suolo e dei sedimenti

Ambiente marino

Cianobatteri unicellulari planctonici si sviluppano in acque oligotrofiche. Importanti costituenti del picoplancton (organismi <2 μm). Filamentosi formano fasci galleggianti. Altri crescono su sedimenti mobili (sabbia e fango), sopra le rocce o perforando i substrati duri come endoliti.

Synechococcus è un costituente del picofitoplancton e in ambienti oligotrofici è uno dei più importanti produttori primari. Il mar Rosso deve il suo nome alle fioriture di Trichodesmium erythraeum che forma fasci di filamenti galleggianti. Biofilm di cianobatteri bentonici durante la bassa marea.

Ecologia acqua dolce

Sono più diffusi dove c’è abbondanza di nutrienti. Spesso originano bloom in laghi eutrofici con accumulo dei cianobatteri sulla superficie.

Conseguenze:

• Riduzione della funzione ricreativa
• Decomposizione e anossie sul fondo

Alcuni cianobatteri producono tossine che hanno effetto verso i Vertebrati:

• Neurotossine
• Epatotossine
• Citotossine
• Tossine irritative

Esempi: Anabaena, Aphanizomenon, Microcystis

Ecologia ambiente terrestre

I cianobatteri terrestri tollerano ampie variazioni di luce, idratazione (umidità/siccità) e temperatura (congelamento/scongelamento). Si sviluppano sopra le rocce colorandole o in fessurazioni, anche in zone desertiche. Cianobatteri del suolo: dopo la pioggia possono svilupparsi rapidamente in modo cospicuo. Fungono da biofertilizzatori e possono modificare la tessitura del suolo.

Alcuni cianobatteri vivono in simbiosi con altri organismi: Gloeocapsa e Nostoc sono i fotobionti dei licheni. Altri sono associati con Protozoi ove prendono il nome di cianelle. Molti invertebrati marini ospitano cianobatteri come epibionti o endobionti. Nostoc e Anabaena vivono in simbiosi in tessuti di piante vascolari ove operano la fissazione dell’azoto. Oltre 300 generi di Briofite formano simbiosi stabili con cianobatteri.

Lezione 3 (23/02)

Le alghe eucariote

Archaeplastida

• Glaucophyta
• Rhodophyta
• Chloro/Streptophyta

Excavata

• Euglenophyta

Stramenopili

• Bacillariophyceae
• Phaeophyceae, ecc.

Alveolata

• Dinophyceae

Rhizaria

• Chlorarachniophyta
• Cryptophyta
• Haptophyta

Origine delle alghe eucariotiche

Endosimbiosi primaria: Un eterotrofo ingloba un cianobatterio →

• Glaucophyta
• Alghe rosse (Rhodophyta)
• Alghe verdi (Chlorophyta/Streptophyta)

I plastidi primari (derivati da un'endosimbiosi primaria) hanno 2 membrane:

• Plasmalemma del cianobatterio → membrana interna del cloroplasto.
• Membrana esterna del cianobatterio → membrana esterna del cloroplasto.

Endosimbiosi secondaria

Un eterotrofo ingloba un’alga eucariote con plastidi primari. Gli eventi di endosimbiosi secondaria sono stati numerosi e indipendenti. Da essi si sono originati:

• Cryptophyta
• Haptophyta
• Molte Dinophyta
• Stramenopili (diatomee, alghe brune, ecc.)
• Euglenophyta
• Chlorarachniophyta

I plastidi secondari (derivati da un'endosimbiosi secondaria) hanno 3-4 membrane. Dall'interno verso l'esterno:

1. Membrana interna del cloroplasto dell'endosimbionte
2. Membrana esterna del cloroplasto dell'endosimbionte
3. Plasmalemma dell'endosimbionte (a volte manca)
4. Membrana del vacuolo digestivo dell'ospite

Endosimbiosi terziaria

Un eterotrofo ingloba un’alga eucariote i cui plastidi sono il risultato di un’endosimbiosi secondaria →

• Alcune Dinophyta. Succede soltanto nelle Dynoflagellate. Cianobatterio ingloba un’alga che possiede il plastidio secondario.

Archaeplastida

Regno plante della suddivisione dei 5 regni. Organismi dotati di cloroplasti con clorofilla a, acquisiti in seguito a endosimbiosi primaria che ha portato un eucariote ad assorbire un cloropasto. È generalmente accettato che l'acquisizione del plastidio primario degli Archaeplastida sia avvenuta una sola volta. Si ritiene quindi che tutti i plastidi primari siano derivati da un unico plastidi.