Appunti Etologia veterinaria

Etologia veterinaria A.A. 2021/2022

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Indice

• Introduzione e storia dell’etologia……………………………………….pag 3
• Comportamenti innati e sistemi di apprendimento………………..pag 6
• Ontogenesi del comportamento………………………………………….pag 19
• Comunicazione e struttura sociale nella specie equina…………..pag 23
• Comunicazione e struttura sociale del bovino……………………...pag 29
• Comunicazione e struttura sociale del suino………………………..pag 35
• Comunicazione intra ed interspecifica del cane……………………pag 38
• Comunicazione intra ed interspecifica del gatto…………………..pag 44
• Comportamento sessuale……………………………………………….pag 50
• Cure parentali……………………………………………………………pag 55
• Etogramma………………………………………………………………..pag 63

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Introduzione e storia dell’etologia

Éthos = abitudine, costume logos = studio.

L'etologia è lo studio biologico del comportamento; lo studio di usi e costumi. (Nikolaas Tinbergen)

Il primo etologo di campo

Il primo etologo di campo fu probabilmente l’uomo delle caverne stesso: dopo aver osservato e valutato i ritmi di vita e le abitudini degli animali selvatici, mise a punto le tecniche di caccia più idonee per procacciarsi le prede e poter sopravvivere. (Cornwall, 1968)

E consegnò al tempo ciò che aveva osservato, pensato, ed elaborato tramite pitture rupestri per trasmetterle alle generazioni successive.

L’interesse dell’uomo per gli animali si trasmise attraverso i millenni... ma sembrava essere strumentalizzato a fini venatori e, in misura minore, medici o letterari.

Si deve aspettare il XIX secolo per la pubblicazione di opere significative sul comportamento degli animali basate su osservazioni ripetute ed attendibili, anche se talvolta ancora imprecise -> Charles Darwin (1809-1882)

• Per la prima volta, il comportamento è considerato al pari delle strutture anatomiche: carattere di specie che si è affermato a seguito di un processo evolutivo, importante tanto quanto quelli morfologici, e questo viene trasmesso di generazione in generazione.
• Attività. È il primo primo a dare importanza alle psichiche degli animali e ad affrontare scientificamente il problema dell'istinto, mostra come anche gli altri animali riescano a mostrare fenotipicamente il loro stato emotivo (tramite gesti, posture o espressioni).
• Introduce nello studio del comportamento l’esame comparativo filogenetico (qual è il punto comune alle varie specie? Da lì cerchiamo anche dei punti in comune a livello comportamentale.)

Es. il delfino deriva da un carnivoro primordiale (simil cane) che poi si è andato a specializzare fino alla perdita degli arti, divenendo delle appendici, la modificazione del sistema respiratoria e la modifica del rostro -> tuttavia nei delfini ritrovo delle qualità comportamentali simile ad altri carnivori terrestri.

Principio della selezione naturale

È una teoria destinata a cambiare per sempre la concezione antropocentrica della scienza del suo tempo → straordinarie somiglianze tra specie viventi e creature fossilizzate ci permette di comprendere l’origine delle specie.

Variazioni tra individui, presenti in ogni popolazione naturale, sono dovute al caso, non presentano scopo preciso, ma possono risultare utili per un organismo ai fini della sua sopravvivenza e riproduzione. Sono sfavoriti quelli che presentano caratteristiche meno idonee.

Sir Julian Huxley

Sir Julian Huxley (1887-1975)

Nel 1914, Zoological Society di Londra pubblica articolo sul comportamento riproduttivo dello svasso maggiore, Podiceps cristatus → è il primo che inizia a divulgare e catalogare i comportamenti.

Prima indagine di campo impostata su basi relativamente moderne (tavole illustrative e pioneristici tentativi di quantificazione).

Scoperta che certi moduli comportamentali perdono, nel corso dello sviluppo filogenetico, la specifica funzione originale per trasformarsi in cerimoniali simbolici, ritualizzati, utili “soltanto” per la comunicazione. Sono comportamenti che in origine hanno una funzione, ma gli animali la usano poi per la comunicazione. Per esempio, il comportamento riproduttivo prevede tutta una fase anteriore di corteggiamento, che in realtà consiste in atti offensivi, come colori molto sgargianti o l’inseguimento che in realtà sono comportamenti intimidatori, che, nonostante ciò, sono utilizzati per la comunicazione e l’attrazione di un eventuale partner, andando così a “ritualizzarli”.

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Concetto poi ripreso e sviluppato da numerosi etologi, fino a costituire uno dei pilastri su cui ancora oggi poggiano certi aspetti delle scienze comportamentali:

Konrad Lorenz

Tradizionalmente si fa risalire l’origine dell’etologia come disciplina scientifica all’anno 1935, data di pubblicazione del lavoro “Il compagno nell’ambiente degli uccelli”.

Grande merito: per primo codifica e pubblicizza gli studi etologici.

Konrad Lorenz e Nikolaas Timbergen sono i veri fondatori dell’etologia. Con Karl von Frisch, (scoprì ed osservò il comportamento e le interazioni sociali delle api → danza delle api) ricevono nel 1973 il premio Nobel per medicina e fisiologia e l'etologia viene consacrata ufficialmente come scienza.

Il comportamento è una proprietà biologica (= anatomia, fisiologia).

Comportamenti innati

Comportamenti innati (istintivi) → sono comportamenti che l’animale compie perché scritti nel DNA e controllati nei geni => l’animale è in grado di compiere solo gesti innati, non dovuti all’ “intelligenza” -> falso perché il comportamento è anche dettato da esperienze precedenti poi apprese.

• Controllati da fattori genetici.
• Trasmessi di generazione in generazione.
• Specie-specifici.
• In origine non influenzati da esperienze precedenti, da imitazioni o dall’apprendimento.

Es: il comportamento mamma-cucciolo è innato ed istintivo, ma le cure materne migliorano con l’esperienza, che le modulano. Questo vale per tutti gli schemi comportamentali inizialmente innati.

FAP (fixed action patterns) => pacchetto di comportamenti che tutti gli esseri viventi hanno alla nascita, presente nel DNA e che si trasmette di generazione in generazione.

MAP (modal actions patterns)

Moduli comportamentali innati = schemi modulabili su cui l’esperienza può avere delle modifiche anche sull’istinto. Spontaneità dei movimenti istintivi. Quali stimoli-chiave scatenano un determinato comportamento, prima dell’esperienza. Interazione istinto-apprendimento.

Imprinting

Imprinting

Forma molto precoce di apprendimento, propria dei Vertebrati. Negli uccelli precoci.

Avviene in un periodo limitato ad alcune ore o a pochi giorni dopo la nascita. Influisce sulla scelta e sull'attaccamento alla figura materna (imprinting filiale può avvenire anche su una figura che non è necessariamente la madre biologica, ma un individuo della stessa specie che se ne prende cura nelle prime ore di vita, l’attaccamento è reciproco, e la “madre” è il modello da cui imparare per sopravvivere ed adattarsi meglio all’ambiente) e, successivamente, condiziona le preferenze sessuali (imprinting sessuale).

Pensavano che l’imprinting fosse irreversibile, ma rimesso poi in un gruppo di cospecifici, acquisisce così la capacità necessarie per la propria sopravvivenza.

Due meccanismi coinvolti nello sviluppo del comportamento filiale

• Per un periodo di tempo di esposizione all'oggetto, il giovane forma un attaccamento e limita sempre più le sue interazioni sociali a quell'oggetto.
• Predisposizione si riferisce a una preferenza percettiva che si sviluppa spontaneamente negli animali giovani senza che abbiano esperienza con il particolare stimolo (Bolhuis 1999).

Nel cane

Sviluppo di una preferenza sociale di un giovane animale per il suo genitore o per un altro individuo.

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• "Imprinting" veniva utilizzato come sinonimo del termine "socializzazione primaria".
• Ci sono alcune somiglianze tra il processo di "imprinting" negli uccelli e la socializzazione nei cani, ma ci sono anche alcune importanti differenze, alcune delle quali si ipotizza possano essere una conseguenza della domesticazione (Bradshaw non pubblicato). Quindi non si parla di imprinting in cane e gatto, ma di sviluppo comportamentale.
• Cani e gatti: modo in cui imparano a comportarsi in modo amichevole e appropriato nei confronti delle persone.
• Cani e gatti → imprinting simultaneo a diverse specie e non è limitato al riconoscimento di parenti stretti, in particolare.

Attraverso l'identificazione di specie il cucciolo è in grado di:

• Riconoscere i suoi genitori (imprinting filiale).
• Sviluppare relazioni sociali preferenziali intraspecifiche (imprinting fraterno) → la base della socievolezza.
• Sviluppare relazioni sessuali (imprinting sessuale).
• Un ambiente stressante può chiudere questa fase in anticipo (probabilmente intorno alle 7-9 settimane).

Imprinting - valenza adattativa

Porta a individuare gli stimoli familiari, distinguendoli da quelli estranei potenzialmente pericolosi => (ir)reversibile.

L’etologia oggi

Area interdisciplinare, in cui converge l'interesse di zoologi, ecologi, fisiologi, psicologi, sociologi, genetisti, biochimici, veterinari e così via, nonché una delle scienze biologiche di punta, sia per il prestigio delle scoperte effettuate sia per le tante implicazioni relative all'uomo e al suo comportamento. Quindi l’etologia studia quello che un organismo fa, il come e il perché.

Settori di ricerca che coinvolgono l’indagine etologica: Sociobiologia, Ecoetologia, Neuroetologia, Genetica del comportamento, Psiconeuroendocrinoimmunologia, Zooantropologia, pet therapy, medicina comportamentale.

I cani hanno una natura sociale obbligata, hanno bisogno di cambiare ambiente e scoprire cose nuove attraverso il tartufo; ha bisogno di interagire ogni giorno con l’ambiente.

Nella società odierna si osserva un positivo aumento della sensibilità nei confronti degli animali.

Ancora parziale consapevolezza della necessità di acquisire info su diritti e su esigenze dell’animale così come su doveri in carico a chi vive in sua compagnia o lo alleva.

La pratica del “farsi le unghie” fa parte della natura del gatto, ed è un comportamento insopprimibile.

Rinnovare gli artigli che si sfaldano e mantenerli ben affilati:

• Indispensabili per la caccia.
• Sistema comunicazione bimodale: messaggi visivi (graffi lasciati) e olfattivi (odori prodotti da ghiandole vicino ai polpastrelli => rilasciano feromoni d’allerta, a lunga distanza).

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Comportamenti innati e sistemi di apprendimento

Comportamenti innati → semplici meccanismi inconsci danno luogo a qualcosa che si potrebbe definire “conoscenza”.

Comportamenti intelligenti → a volte autentiche capacità di ragionamento.

Ragionamento → procedimento mentale volto a dimostrare una verità, a risolvere un problema; argomentazione.

I comportamenti innati e i comportamenti intelligenti sono necessari per l’adattamento del comportamento all’ambiente.

In ogni specie le due componenti, innate e apprese, sono inversamente proporzionali: se dominante è la componente innata si parla di sapienza di specie, mentre se è la componente intelligente/appresa quella dominante si parla di sapienza di individui.

Cefalopodi

Il polpo è in grado di produrre e trasmettere cultura, ha grandi capacità di apprendimento e memoria. Scarseggia in fatto di istinti, cioè capacità, indipendenti dall’esperienza, di produrre risposte adattative. Per questo al polpo viene attribuita la mente.

Bivalvi

La cozza non ha nemmeno la testa… non c’è niente di simile ad un cervello. Ha infatti una scarsa capacità di apprendimento e di memoria. Usa solo componente innata è quindi molto ricca di sapienza di specie, collaudata dalla selezione naturale ed ereditata per via genetica. Le cozze restano attaccate a una parete, che viene bagnata dall'acqua di mare attraverso le maree. Il cibo arriva loro ad intervalli regolari ed esse non devono fare altro che starsene lì ad aspettare. Quando il mare si abbassa, sanno perfettamente cosa devono fare per sopravvivere: diminuire frequenza respiratoria o emettere il bisso, cioè un filamento a base di cheratina che solidifica a contatto con l’acqua.

Gasteropodi

Come il paguro. Hanno buone capacità di apprendimento e molti comportamenti innati.

Le cozze vivono in un ambiente molto prevedibile. Questo è utile e permette di accumulare la sapienza di specie.

Il polpo, la seppia ed il calamaro sono avventurieri. Vivono una vita imprevedibile! Hanno meno bisogno della cosiddetta sapienza della specie e più di comportamenti adattativi.

Guscio → diminuisce con l’aumentare della sapienza degli individui:

• I bivalvi tutti racchiusi.
• I gasteropodi possono uscire parzialmente => c’è un cervello.
• I cefalopodi => hanno solo una traccia del guscio (osso).

Due forti tendenze della natura

• Animali generalisti → Non si specializzano per un ambiente specifico, ma si adattano alle diverse situazioni specie colonizzatrici. Come ratti, colombi, passerotti, scarafaggi.

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• Animali specialisti → Si adattano a un ambiente molto specifico e prevedibile, (cozze). Problema: se l'ambiente cambia velocemente essi vanno in crisi, sono incapaci di adattarsi alle mutate condizioni.

La lumaca, dal punto di vista cognitivo, è in una situazione intermedia, presentando il cosiddetto comportamento da assuefazione:

Con processo di assuefazione o abitudine, si intende quel meccanismo grazie al quale l’animale impara ad abituarsi alla presenza di determinati stimoli senza più reagire ad essi. Non comporta una risposta ad uno stimolo ma piuttosto la perdita di uno stimolo già esistente.

Esperimento: Una chiocciola in un ambiente a cui lei non piace (es. superficie di plastica) → si ritrae appena la si prende → istinto → dopo pochi secondi tira fuori i cornini e cerca di andarsene via e di cercare l’erba → istinto (fuga dal pericolo) → Appena comincia ad andarsene si dà un colpetto → si ritrae → tipico comportamento innato.

Ripetere per 4-5 volte a cadenza regolare. Si scoprirà che la chiocciola non si ritrae più. Questo significa che i comportamenti istintivi possono essere controllati per modificare il comportamento conseguente.

La chiocciola blocca l’istinto. La sua capacità di apprendimento le permette di cancellare l’info genetica e di cancellare l’istinto.

Sono reazioni stimolo-specifiche…. Se si cambia stimolo (es. simulazione ombra predatore) ricomincia!

Il meccanismo di assuefazione

Il meccanismo di assuefazione non è esclusivo delle chiocciole, ma lo posseggono molti animali, tra cui noi umani, naturalmente.

Significato fisiologico: gli animali non perdono tempo ed energia per rispondere a uno stimolo che non arreca loro né vantaggi né danni. Gli uccelli imparano a ignorare uno spaventapasseri che inizialmente li dissuadeva dal posarsi su un campo.

Assuefazione → Forma più semplice di apprendimento perché comporta la scomparsa di una risposta preesistente:

• Relativamente duratura.
• Stimolo specifica.
• Riguarda esclusivamente stimoli ripetuti senza rinforzo.

L’assuefazione aiuta l’animale a concentrarsi sui cambiamenti importanti e ad ignorare gli altri.

Smettere di reagire quando uno stimolo ripetuto non è associato ad alcuna conseguenza è di sicuro una risposta adattativa in tutti gli animali.

Non confondere assuefazione con:

• Modificazioni della motivazione.
• Fatica muscolare.
• Adattamento sensoriale → fenomeno a breve termine (recupero della risposta dopo qualche minuto di assenza di stimolazione). Riconducibile agli organi senso.

Scomparsa più prolungata di reattività: riconducibile al sistema nervoso centrale.

Quello che un animale decide di fare dipende da:

• Stimoli che riceve dall’ambiente.
• Motivazione →
• Eventi che ha sperimentato in passato apprendimento e memoria.

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Causazione

Un comportamento ha sempre una causa:

• Cause esterne: stimoli (ambientali).
• Cause interne: motivazioni.

Regolano comportamento dell’intero organismo di fronte al mondo che lo circonda.

Ontogenesi → come si sviluppa un comportamento.

Filogenesi → sviluppo del comportamento nella vita della specie.

Stato interno → stato fisiologico del soggetto e stimoli psicologici e ormonali.

Stato esterno → stimolo scatenante.

Combinazione componenti endogena ed esogena.

Interpretazione sequenza comportamentale.

Stimoli esterni

Percezione - come gli animali rilevano ciò che accade nel loro ambiente?

Capire come gli animali percepiscono gli stimoli esterni, per capire ciò che gli accade intorno. Dobbiamo anche capire se il loro modo di percepire è simile o meno al nostro.

Vedono come noi? Sensazioni tattili e gustative?

Percepiscono suoni e odori come noi? 6° o 7° senso?