Appunti di Anatomia comparata

Scienze biologiche, Unibo - Anatomia comparata embriologia

Uova

Possono avere forme diverse a seconda della specie e sono provviste di involucri. Altre caratteristiche sono la polarità. Nell’uovo riconosciamo due poli: polo animale, che darà origine a tutte quelle strutture che mettono l’organismo in relazione con l’ambiente, e il polo vegetativo, per lo sviluppo degli organi della vita vegetativa dell’organismo. Il deutoplasma, l’RNA e il pigmento sono distribuiti non uniformemente ma presentano una polarità interna secondo un gradiente. Il materiale di riserva aumenta procedendo dal polo animale a quello vegetativo (gradiente vitellino), mentre l’RNA e il pigmento aumentano procedendo verso il polo animale.

Le uova, a seconda della quantità e distribuzione del deutoplasma possono essere:

• Oligolecitiche (possono essere isolecitiche): contengono poco deutoplasma e può essere distribuito uniformemente o non uniformemente in tutto l’uovo; il nucleo è al centro.
• Mesolecitiche: contengono un po’ più deutoplasma delle oligolecitiche (può essere distribuito non uniformemente, eterolecitiche); il nucleo è spostato verso il polo animale ed è circondato da ooplasma.
• Telolecitiche: contengono molto deutoplasma e il nucleo è schiacciato al polo animale ed è circondato da ooplasma (nucleo + ooplasma = disco embrionale o cicatricola).

Sono ricoperte da involucri esterni. Procedendo dall’interno all’esterno, troviamo:

1. Oolemma o membrana plasmatica: parte del disco embrionale, non è un involucro.
2. Membrana vitellina: è un involucro primario, ovvero prodotto dall’uovo stesso. È separata dall’oolemma dallo spazio vitellino. Dopo la reazione corticale (che avviene durante la fecondazione dell’uovo da parte dello spermatozoo) si trasforma in membrana di fecondazione (sempre primaria).
3. Corion: è un involucro secondario, ovvero prodotto dalle cellule follicolari durante l’accrescimento dell’uovo. Il corion è separato dalla membrana vitellina dallo spazio perivitellino.
4. Involucri terziari: come l’albume, la membrana testacea e il guscio. Sono prodotti dalle vie genitali femminili durante il passaggio dell’uovo attraverso l’ovidotto. Cambiano a seconda del luogo in cui sono deposte le uova: se ci troviamo in acqua (anfibi e pesci) le uova hanno un involucro gelatinoso di materiale glicoproteico (rane) oppure presentano propaggini scleroproteiche per ancorarsi alla vegetazione e ai fondali (squali). In ambiente subaereo (uccelli) le uova presentano un involucro che permette loro sia di scambiare gas con l’esterno, sia di evitare la disidratazione.
5. Involucri accessori: sono prodotti da ghiandole esterne alle vie genitali femminili.

Tappe sviluppo embrionale

Fecondazione

Può essere esterna (uova e spermi espulsi nell’acqua in grande quantità) oppure interna (gli spermi incontrano le uova nelle vie genitali femminili). Se la fecondazione è interna, a seconda del rapporto madre embrione distinguiamo due condizioni: oviparità (le uova sono deposte subito dopo la fecondazione) e viviparità (le uova sono trattenute nelle vie genitali femminili e iniziano e, a volte, finiscono il loro sviluppo lì). Gli spermi possono fondersi solo con le cellule uovo della stessa specie per via della presenza di recettori sulla membrana vitellina.

Reazione acrosomiale: si ha quando la testa dello spermatozoo entra in contatto con la membrana vitellina. Si ha la rottura dell’acrosoma (vescicola anteriore rispetto al nucleo dello spermio) in seguito al contatto e si ha un aumento degli ioni Ca²⁺. La vescicola contiene materiali che digeriscono la membrana vitellina. Contemporaneamente si ha un aumento del pH che comporta la polimerizzazione dell’actina, si forma una struttura citoscheletrica allungata (processo acrosomiale) che si porta verso la superficie dell’uovo. Con la rottura dell’acrosoma viene esposta la superficie interna della membrana acrosomiale, che entra in contatto con l’oocita (il processo acrosomiale avanza fino ad entrarci in contatto) e si fondono, grazie anche alla presenza della proteina bindina, localizzata sulla superficie interna della vescicola acrosomiale. Si apre così un canale citoplasmatico che permette il passaggio del pronucleo dello spermio, che entra nell’uovo.

Reazione corticale: coinvolge la regione superficiale, subito sotto l’oolemma. Qui ci sono dei granuli corticali pieni di secreto. Con l’aumento della concentrazione di Ca²⁺ questi granuli si fondono con l’oolemma e il loro contenuto viene esocitato nello spazio vitellino. Questo materiale rilasciato in parte va a formare lo strato ialino a contatto con la superficie dell’uovo e, in parte, va a legarsi con la membrana vitellina, trasformandola in membrana di fecondazione. Le due membrane si allontanano e il rivestimento diventa impermeabile.

A seconda del numero di spermatozoi che entrano nell’uovo, distinguiamo due condizioni: monospermia (solo uno spermio entra ed effettua cariogamia) e polispermia fisiologica (entrano più spermi ma comunque solo uno effettua cariogamia, gli altri preparano l’apparato mitotico per la prima segmentazione e vanno a costituire il sincizio perilecitico).

Per impedire l’ingresso di più spermatozoi nell’uovo nella monospermia ci sono diverse strategie: formazione della membrana di fecondazione (più difficile da attraversare), rilascio di proteasi che digeriscono i recettori di membrana, modificazione dei potenziali di membrana (per impermeabilità) e formazione di perossidasi e di acqua ossigenata che formano ponti sulla superficie (maggiore resistenza).

Dopo la fecondazione abbiamo anche le modifiche nella distribuzione dei gradienti, per esempio di quello del pigmento: questo si sposta, evidenziando una semiluna grigia.

Segmentazione

Cominciano le divisioni mitotiche che però non sono accompagnate da un periodo intercinetico: si divide la massa pre-esistente (quella accumulata durante l’accrescimento dell’uovo) nelle nuove cellule senza che vi sia un accrescimento citoplasmatico (aumenta il numero di cellule ma non il volume totale). Questa può essere di 2 tipi:

• Oloblastica o totale: la divisione interessa tutta la massa deutoplasmatica dell’uovo. Può essere uguale (uova isolecitiche), subeguale (uova oligolecitiche) o ineguale (uova mesolecitiche).

Segmentazione oloblastica ineguale di uovo mesolecitico: si ha la formazione di cellule di dimensione diversa. Con le prime due divisioni (piani meridiani perpendicolari tra loro) si hanno 4 cellule uguali, poi con la terza divisione latitudinale si formano 4 cellule più piccole (micromeri) verso il polo animale e 4 più grandi verso il polo vegetativo. La legge di Hertwig (“l’asse del fuso mitotico si dispone in modo da essere circondato da maggior quantità di ooplasma e minor quantità di deutoplasma”) spiega l’orientamento dei solchi. I macromeri, per la legge di Balfour (“la velocità di segmentazione è inversamente proporzionale alla quantità di deutoplasma”) si divideranno più lentamente rispetto ai micromeri. Si arriva alla condizione di morula, ovvero blastula non al termine, con tanti blastomeri piccoli verso il polo animale e più grandi verso quello vegetativo. C’è poca differenza tra micro e macromeri.

• Meroblastica o parziale: la divisione coinvolge solo la massa del disco embrionale o disco germinativo, circondato da un sottile velo di deutoplasma. Può essere discoidale (uova telolecitiche o mesolecitiche) o superficiale (quella degli artropodi).

Segmentazione meroblastica discoidale di uovo telolecitico: compaiono 2 solchi ortogonali (a croce), poi abbiamo un’altra divisione a croce più complessa. Le cellule che si formano, nella parte profonda, sono tutte collegate tra loro: sono merociti, non blastomeri. Le cellule continuano a dividersi e nella parte centrale (zona pellucida) avremo dei blastomeri (cellule divise) mentre nelle zone marginali del disco embrionale rimarranno i merociti.

Con la segmentazione, e quindi la cellularizzazione dell’embrione, si arriva allo stadio di blastula (se la segmentazione è oloblastica, la parete è uniforme e sottile, senza differenze di dimensioni tra le cellule) o di discoblastula (se la segmentazione è meroblastica). In questo stadio, si delimita internamente una cavità o blastocele che può avere forme diverse: perfettamente sferica (uova oloblastica oligolecitica), a forma di calotta sferica spostata verso il polo animale (uova oloblastica mesolecitica) o con aspetto discoidale (uova meroblastiche telolecitiche). Sotto al blastocele dell’uovo meroblastico telolecitico c’è il sincizio perilecitico formato da pronuclei maschili (polispermia) che hanno funzione di riassorbimento del deutoplasma sottostante.

In questa fase si iniziano a definire i territori presuntivi, ampie regioni di blastomeri destinate a dare origine a strutture all’interno dell’embrione:

• Due sono nel polo animale:
  • Dell’ectoderma neurale (SNC)
  • Dell’ectoderma (epidermide e derivati, ghiandole, organi di senso, stomodeo e proctodeo)
• Tre sono nel polo vegetativo:
  • Dell’endoderma (canale alimentare, apparato respiratorio, fegato, pancreas, timo)
  • Della corda (piastra precordale e corda dorsale)
  • Del mesoderma laterale (costituito da somiti o epimeri, mesomero o peduncolo del somite e lamine laterali: splancnopleura e somatopleura che delimitano il celoma)

Gastrulazione

È una fase molto dinamica in cui ricomincia l’accrescimento intercinetico (sintesi di nuova sostanza vivente), inizia ad avere influenza anche il genoma paterno e le cellule sono distribuite grazie a movimenti morfogenetici (i territori presuntivi vengono portati nelle loro sedi, si ha la formazione della gastrula che presenta i 3 foglietti embrionali). Nella fase di blastula tutte le future strutture sono poste in superficie mentre in questa fase una parte di esse penetra. Le cellule si muovono e scambiano informazioni, inducendo il comportamento delle altre cellule (la notocorda primitiva induce sopra al mesoderma cardiaco, l’ectoderma si ispessisce e forma la piastra neurale*). La competenza è la capacità di rispondere all’azione inducente dell’induttore; il labbro dorsale del blastoporo è il centro induttore primario. Questo fenomeno si chiama induzione embrionale. I movimenti morfogenetici sono:

• Embolia: nel polo vegetativo i macromeri penetrano all’interno dell’embrione, il blastocele si riduce e si forma una nuova cavità detta archenteron che apre all’esterno grazie al blastoporo.
• Sticotropismo: alcune cellule assumono forma a “fischietto” per una strozzatura determinata dai microfilamenti d’actina e un allungamento determinato dai microtubuli. Il corpo cellulare arretra e, a livello del labbro dorsale del blastoporo, compare un solchetto falciforme (infossatura causata dall’arretramento dei corpi cellulari).
• Epibolia e scorrimento: man mano che a livello delle labbra del blastoporo il materiale scorre all’interno, c’è una proliferazione mitotica delle cellule che scorrono verso le labbra. Le dimensioni dell’embrione restano costanti.
• Delaminazione: da un ammasso di cellule si formano due strati paralleli.
• Saldatura: da due lamine embrionali che si addossano se ne forma una sola.
• Estreflessione: sollevamento di lamine cellulari.
• Proliferazione: porta all’abbozzo di organi e apparati, può essere uniforme o ineguale.
• Schizia: si forma una cavità all’interno di strutture prima piene in seguito a degenerazione di un nodulo cellulare; al suo posto si forma una cavità.
• Schizocelia: si forma una cavità ma per allentamento delle cellule centrali; resta una cavità.

Gastrulazione uova oligolecitiche oloblastiche subeguali: sticotropismo → embolia al polo vegetativo → l’embrione diventa bilaminare (ectoderma esterno e internamente endoderma e mesoderma) e si è formato l’archenteron. L’archenteron si restringe ai lati e si formano due docce mesodermiche longitudinali, laterali alla corda. Queste si metamerizzano, formando i primitivi somiti.

Gastrulazione uova mesolecitiche oloblastiche ineguali: sticotropismo con formazione solchetto falciforme → embolia → epibolia e scorrimento → i macromeri si trovano all’interno perché vengono avvolti dai micromeri, restringono il blastoporo e formano l’archenteron. I macromeri sporgono all’esterno a formare il tappo vitellino. Nella gastrula a termine completa troviamo il materiale cordo-mesodermico sul tetto dell’archenteron sormontato dall’ectoderma neurale (all’esterno). Ai lati troviamo il mesoderma laterale, sotto all’archenteron c’è la grande massa di endoderma rivestito dall’ectoderma.

Neurulazione

Questa fase segue ed è sovrapposta a quella della gastrulazione. In questa fase abbiamo lo sviluppo del tubo neurale (darà origine a SNC) e delle creste neurali (si allontanano dal tubo e daranno origine a cellule diverse); si completa il rivestimento epidermico che copre il tubo neurale. La formazione del tubo, in tutti i casi, inizia con la formazione della piastra neurale (la corda induce un ispessimento dell’ectoderma neurale e forma la piastra). In seguito, possono avvenire:

• Sprofondamento (dell’anfiosso): la piastra neurale sprofonda, i due lembi ectodermici sovrastanti si saldano sopra alla piastra e si formano due docce laterali alla piastra che si fondono, formano il tubo cavo neurale.
• Cavitazione per schizia (dei teleostei): la piastra neurale si ispessisce e, per schizia, un nodulo cellulare al centro degenera e si forma la cavità del tubo neurale.
• Sollevamento (di tutti gli altri): le parti laterali della piastra si sollevano, formando i cercini, a causa dei microfilamenti di actina del citoscheletro. La lamina neurale diventa concava e si piega, formando un tubo internamente cavo.

In corrispondenza del passaggio tra il materiale neuro-ectodermico ed ectodermico (a livello dei cercini) sono dette cellule delle creste neurali. Contemporaneamente alla formazione del tubo prosegue lo sviluppo delle docce mesodermiche; il mesoderma si differenzia a fine gastrulazione e si trova ai lati della corda. Il mesoderma presenta 3 regioni: somiti o epimeri (regione superiore laterale alla corda e al tubo), mesoderma intermedio o mesomero o peduncolo dei somiti (regione in cui le docce si restringono) e della piastra laterale o ipomero (splancnopleura e somatopleura, parte ventrale inferiore). Quest’ultimo si scinde per delaminazione in due strati: splancnopleura (meso + endo parete dell’intestino) e somatopleura (meso + ecto parete del corpo). Questi formano il celoma che può essere precoce (segmentazione oloblastica) o tardivo (segmentazione meroblastica). Il mesentere è il punto in cui splancnopleura e somatopleura si riflettono l’uno sull’altro. Di lato al mesentere dorsale si originano le gonadi e i reni.

Durante la neurulazione l’embrione cresce e si allunga, tutti e 3 i foglietti abbozzano organi. Nella gastrulazione si forma l’archenteron mentre nella neurulazione lo stomatodeo e il proctodeo (tubo intestinale ma ancora chiuso). Si formano in questa fase anche le cellule delle creste neurali che porteranno alla formazione di cromatofori, gangli e midollare del surrene. Per la formazione del tubo intestinale si hanno invaginazioni ectodermiche in corrispondenza delle future aperture boccale (stomatodeo) e anale (proctodeo).

Al termine della neurulazione, nell’embrione osserviamo: mantello ectodermico esterno (futuro tegumento), tubo neurale (encefalico anteriore + dilatato e posteriore dilatato e midollare), corda dorsale (che è l’induttore primario di mesoderma ed ectoderma neurale), mesoderma laterale metamerizzato (somiti, peduncolo e ipomero), tubo endodermico chiuso alle estremità (intestino), mesenchima tra i vari abbozzi. Il mesenchima compare durante la neurulazione ed è coinvolto nell’origine di molti organi, formato da cellule stellate piuttosto distanti che viene principalmente prodotto dal mesoderma. È un connettivo embrionale.

Bottone caudale

Negli anfibi, la regione caudale è molto ridotta (è un bottone) fino a questo momento e in questa ultima fase si allunga assieme alla corda e al midollo per formare la coda. Dall’uovo esce la larva che va poi incontro ad una metamorfosi che determina il passaggio dalla vita acquatica a quella anfibia: negli anuri la coda viene riassorbita e abbiamo la comparsa degli arti e un cambio nell’alimentazione mentre negli urodeli la coda viene mantenuta (riassorbita e sostituita da lembo pineale a sezione circolare) ma la larva non cambia alimentazione.

Organogenesi

La prole può essere precoce o inetta.

Annessi embrionali

Si formano durante lo sviluppo dell’embrione e hanno la funzione di nutrizione (se ci troviamo in acqua) e di protezione, nutrizione, assicurare gli scambi respiratori e ricreare un ambiente acquoso primordiale per l’embrione (se ci troviamo in ambiente subaereo). Stabiliscono quindi una relazione tra l’embrione e l’ambiente circostante. In ordine di apparizione abbiamo:

• Sacco vitellino o del tuorlo: è a