Anatomia funzionale veterinaria - Parte 1

Sistema nervoso

Il tessuto nervoso è formato da neuroni e cellule di sostegno anche dette della neuroglia. La sua unità funzionale è data dal neurone, formato da:

• Soma o pirenoforo o corpo cellulare (visibile a microscopio ottico, 10-100 micrometri)
• Dendriti
• Assone, generalmente più lungo dei dendriti
• Membrana cellulare = assolemma
• Guaina mielinica = neurolemma, aumenta la velocità di conduzione
• Assone + guaina mielinica = fibra nervosa (diametro assone # diametro fibra nervosa)

Tipi di neuroni

• Unipolari o Pseudounipolari
• Bipolari
• Multipolari (maggiormente nel SNC)

Sezione di SNC colorata con colorazione elettiva che comunque non assicura la colorazione di tutte le cellule nervose (no ematossilina-eosina, coloranti più comuni). In giallo e puntini potrebbero essere cellule della glia o microglia. Colorazione di Nissl, mette in evidenza sostanze basofile che si colorano di blu/viola, come ribosomi, nucleoli (RNA), RER.

Fibre mieliniche

Cellula di Schwann (parte delle cellule di sostegno nel SNP), avvolge l'assone più volte. Possono esserci anche assoni amielinici, di solito di piccole dimensioni. Oligodendrocita (cellula della glia che fornisce guaina mielinica solo nel SNC). Internodo = guaina mielinica. Nodo di Ranvier = punto senza mielina. Più l'assone è grande più sarà spessa la guaina mielinica. Fibre grandi hanno una velocità di conduzione maggiore. Sali di osmio (nero) per colorare la componente fosfolipidica della membrana cellulare delle cellule che formano la guaina (Schwann o oligodendrocita).

Sinapsi

• Assosomatiche
• Assodendritiche
• Assoassoniche

La plasticità neurale prevede la creazione di nuove sinapsi chimiche → (neurotrasmettitori). Diametro medio di una sinapsi 20-30 nm. Nel bottone sinaptico troviamo: neurotubuli e vescicole secretorie contenenti diversi neurotrasmettitori (anche in una stessa terminazione). I neurotrasmettitori vengono prodotti nel corpo cellulare.

Immagine a dx: sopra presinaptico (presenza di vescicole), sotto postsinaptico. Immagine placca motrice: sinapsi non solo con altre cellule nervose, ma anche con membrane eccitabili di muscoli scheletrici ma anche muscolatura liscia ecc. Sinapsi elettriche (gap junction o giunzioni comunicanti). In questo caso le membrane plasmatiche sono più vicine, 10 nm, non ci sono vescicole di neurotrasmettitori ma solo flusso di ioni che dal presinaptico vanno al postsinaptico. Proteine transmembranarie che formano il poro si chiamano connessine, nell'insieme il canale proteico si chiama connessone. Ho tanti connessoni all'interno di un'unica gap junction. Questi tipi di giunzioni si trovano al di fuori del SNC generalmente, muscolo liscio ma anche cellule miocardiche.

Organizzazione del sistema nervoso centrale

SNC

• Midollo spinale
• Encefalo

SNP

• Nervi cranici
• Nervi spinali
• Nervi del sistema viscerale (autonomo)
• Gangli

N.B. I nervi del sistema viscerale in realtà possono far parte di nervi spinali e cranici, un esempio è il terzo nervo cranico che ha proprio una componente viscerale. Cellula nervosa pseudounipolare perché ha un profilo sferoidale, possiamo quindi dire che è un ganglio sensitivo. Possiamo vedere a partire dal centro il nucleolo, il nucleo e il limite della cellula. I puntini neri intorno sono le cellule della glia. Se avesse avuto un contorno a raggio sarebbe stato un neurone multipolare.

Embriologia del SNC

A partire dai 30 giorni- 4/5 sett. Livello di gastrulazione: alcune cellule a partire dal nodo embrionale si delaminano e danno origine a una piastra formata da 3 foglietti embrionali.

• Ectoderma
• Mesoderma
• Endoderma

La parte mediana dell'ectoderma si ripiega a formare una doccia che si chiude a formare un canale, il tubo neurale (B). Le alette nella immagine A durante la fusione si staccano e migrano ai lati a formare le creste neurali che daranno i gangli periferici, il sistema nervoso enterico, la glia ecc. La piastra che era di mesoderma dà origine a una linea continua di mesoderma parassiale (nell'immagine a colori si vede una striscia grigia che corre parallela alla corda centrale). Il mesoderma procedendo cranialmente si segmenta formando masse ai lati del tubo neurale; questi si chiamano somiti. Nel tempo il mesoderma continua a segmentarsi formano sempre più somiti sia cranialmente che caudalmente. L'immagine B è una sezione trasversale di quanto appena spiegato. Il somite si divide a dare: scheletro (sclerotomo), muscolatura (miotomo) e derma (dermatomo). NB: per formare una vertebra si impegnano due somiti. In termini di contiguità c'è comunque un'interazione tra il tubo neurale ovvero quel meliomero, e il territorio innervato di conseguenza, perché mesoderma e ectoderma sono comunque in contiguità. Quindi ogni tessuto sarà innervato in base al somite corrispondente e quindi al mielomero corrispondente. Questa corrispondenza non è però sempre vera. Ad esempio, il diaframma (in addome) presenta un innervazione che deriva da c5-t1 (frenico) perché durante lo sviluppo il diaframma si è spostato ed ha portato con sé i nervi corrispondenti. Ogni mielomero darà origine ad un nervo spinale e di conseguenza ogni somite avrà il suo nervo corrispondente.

Il tubo neurale si compone di:

• Due pareti laterali
• Una lamina ventrale o lamina del pavimento
• Una lamina dorsale o lamina del tegmento

Successivamente le pareti laterali presentano sul lato interno un solco longitudinale detto solco limitante che le divide in maniera ineguale in due lamine, una ventrale detta lamina basale, e una dorsale della lamina alare. La lamina del pavimento e la lamina del tegmento vanno incontro ad atrofia e scompaiono, mentre la lamina alare e basale si sviluppano considerevolmente ed assumono un diverso significato funzionale. La lamina alare darà origine alla sostanza grigia del futuro corno dorsale del midollo spinale ed ha valore sensitivo. La lamina basale formerà il corno ventrale ed è sede dorsalmente di neuroni che ricevono afferenze viscerali e di neuroni efferenti viscerali generali e, ventralmente, di neuroni efferenti somatici. La formazione delle vescicole neurali è tardiva rispetto alla chiusura del tubo neurale nella parte centrale. A partire dal centro inizia a chiudersi procedendo cranialmente e caudalmente. Avremmo quindi all'estremità un neuropolo anteriore/posteriore. Il tubo neurale anche dopo la completa formazione continuerà ad avere una cavità interna contenete il liquido cefalorachidiano. La mancata chiusura del polo posteriore è conosciuta come spina bifida.

Componente branchiale

Gli archi branchiali o faringei compaiono durante la quarta/quinta settimana di sviluppo. Inizialmente sono formati da accumulo di tessuto mesenchimale, separati da profondi solchi detti branchiali o faringei. Contemporaneamente allo sviluppo di archi e solchi, lungo la parete latrale dell’intestino faringeo (parte più craniale dell’intestino) compaiono le tasche faringee. Gli archi contribuiscono alla formazione del collo ma anche della testa. Ciascun arco è formato da un asse di tessuto mesodermico ricoperto da uno strato ecotodermico e internamente da epitelio di origine endodermica. Oltre al mesenchima gli archi ricevono un gran numero di cellule delle creste che contribuiscono alla formazione dei componenti scheletrici della faccia. Ciascun arco faringeo è così caratterizzato dai propri componenti muscolari che trascinano nei loro spostamenti i propri nervi cranici. Cavità vitellina che rientra diventa un intestino primitivo (compresa la faringe), l’intestino faringeo. Nella parte rostrale il tubo neurale si è espanso a dare rombencefalo, mesencefalo e prosencefalo.

1.a-b è mesoderma ma non da somiti, è un mesoderma che si organizza in archi branchiali. Gli archi branchiali sono 6 paia, ma il 5° non si sviluppa, quindi in realtà sono 5. Esempio i muscoli masticatori, muscolatura striata, i quali derivano dal mesoderma di tipo branchiale. I muscoli masticatori derivano dal primo paio branchiale e sono innervati dal 5° nervo cranico. A livello encefalico quindi avremo colonne di neuroni sia sensitivi che motori che hanno un territorio di innervazione che riguarda tessuti di origine branchiale, che si aggiungono a colonne di neuroni afferenti ed efferenti di tipo somatico/viscerali generali (le 4 tipologie presenti nel midollo spinale).

Midollo spinale

• È la parte più caudale del SNC
• È la continuazione del midollo allungato (tra midollo allungato e midollo spinale non c’è una divisione netta, al massimo un restringimento)
• È segmentato, n.paia di nervi, i segmenti si chiamano mielomeri
• Sensitivo- fibre afferenti
• Motore-fibre efferenti
• Vie ascendenti - segnali sensitivi
• Vie discendenti - segnali motori

L’orientamento dei nervi in questa immagine ci dice che la sezione non può essere cervicale/toracica poiché man mano che si procede verso la coda le vertebre risultano più lunghe dell’effettiva lunghezza del midollo spinale e i nervi di conseguenza per uscire devono percorrere una parte di percorso addossati alla parete interna della vertebra per poi uscire da fori vertebrali laterali corrispondenti. Il segmento di midollo è quindi più craniale rispetto al foro vertebrale corrispondente. Nei primi segmenti però i nervi escono parallelamente. Inoltre, rispetto ai lati in questa immagine la parte centrale risulta più larga, corrisponde infatti alla sezione lombare del midollo spinale dove sono presenti le intumescenze. NB: i nervi spinali non corrispondono alle vertebre a livello di numero, ad esempio nel cane il midollo finisce a livello della sesta vertebra lombare, ma le vertebre del cane sono rispettivamente 7 lombari, 3 sacrali e 5 coccigee. A questo livello il midollo spinale si sta esaurendo in un legamento, non c'è più sostanza bianca e grigia; abbiamo la cauda equina. Il colore viola mi evidenzia i pirenofori. Nella parte periferica (cordone o funicoli) di sostanza bianca, prevalgono gli assoni mielinici. Dal momento che i pirenofori (e i dendriti) non sono mai avvolti da mielina e si trovano al centro del midollo spinale, da qui prende il nome sostanza grigia. Notare la differenza di area della sostanza grigia in corrispondenza delle intumescenze rispetto ad una sezione toracica. Sta ad evidenziare una maggior presenza di corpi cellulari dovuti ad un rispettivo somite che ha dato più territorio da innervare. A livello cervicale abbiamo invece una sostanza bianca estesa perché abbiamo gli assoni che dall'encefalo partono e vanno a tutto il corpo, o risalgono. La sostanza grigia è quindi legata al territorio. Quella bianca è legata sì al territorio ma anche a quante fibre devono passare in quella sezione per andare ad altri territori. La sostanza grigia è divisa in 10 lamine, 9 ai lati e una centrale che unisce. Nella lamina 9 abbiamo pirenofori dei motoneuroni. In base all'estensione della lamina 9 capiamo che a destra siamo a livello di intumescenze a sinistra no. Le prime lamine fino alla sesta hanno significato sensitivo. Dalla settima più meno abbiamo carattere motorio. La decima presenta invece entrambi i caratteri. Le lamine si estendono in direzione rostro-caudale, possiamo quindi parlare di colonne. Parliamo di nucleo se in quel determinato punto abbiamo un ammasso di pirenofori più concentrati con una particolare funzione comune.

Nucleo toracico di Clarke (lamina 5-6) estensione c8-l2. A c2 il nucleo toracico di Clarke non lo trovo, ma la lamina 5-6 si. I neuroni della lamina sesta (sensitivi), formano quindi il nucleo toracico di Clarke le cui fibre escono dalla sostanza grigia e rientrano nella sostanza bianca, contribuendo a formare il fascio spino-cerebellare. Nucleo proprio del corno dorsale, è un fascio spino-talamico. Sostanza intermedia laterale (lamina 7 di solito tutta motrice) c8-l-3, sede di neuroni motori pregangliari viscerali per il sistema simpatico. Escono attraverso le radici ventrali e andranno a formare la componente motrice viscerale di alcuni nervi spinali. L’espansione di questa lamina nella sezione toraco-lombare mi determina la presenza del corno o nucleo intermedio laterale.

Fibre ascendenti: vanno verso l’encefalo. Fibre discendenti: partono dall’encefalo verso la periferia. Questi due tipi di fibre non decorrono nella stessa zona del midollo spinale. Corno dorsale - afferenze (corpi cellulari che ricevono segnali di tipo sensitivo):

• Testa, afferenze somatiche
• Base, afferenze viscerali

Corno ventrale - efferenze (corpi cellulari che ricevono segnali di tipo motore):

• Testa, efferenze somatiche
• Base, efferenze viscerali (presenza di un ganglio prima dell’effettore)

NB: l’equivalenza di alcuni di questi termini però non resiste ad una stretta analisi, soprattutto quando viene applicata ai sistemi di integrazione interni al midollo spinale: molti fasci di fibre discendenti non sono motori e molti fasci di fibre ascendenti non sono sensitivi.

Possibile decorso fibre all’interno del midollo spinale

1. Non fa sinapsi nel mielomero, questo tipo di fasci trova il neurone di secondo ordine nel midollo allungato e decorre nel cordone dorsale (fascicolo gracile e cuneato).
2. Corpo nella sostanza grigia e neuriti che escono dai corni – neuroni radicolari.
3. Corpi nella sostanza grigia e neuriti che percorrono dei tratti nei cordoni (o funicoli), pochi mielomeri caudalmente, molti cranialmente, anche fino all’encefalo – neuroni funicolari.
4. Neuroni i cui pirenofori sono nella sostanza grigia e i cui neuriti vanno a fare sinapsi rimanendo sempre nella sostanza grigia; generalmente infatti sono molto corti – interneuroni.

Nelle vie sensitive noi abbiamo: Neuroni di primo ordine, hanno il corpo nel ganglio spinale sensitivo, lateralmente al midollo spinale. Neurone di secondo ordine, corpo nella sostanza grigia. Neuroni di terzo, quarto ordine ecc. NB: nella catena sensitiva non si dà troppa importanza agli interneuroni perché potrebbero esserci o non esserci, quello che si considera è il neurone funicolare. Un esempio è il fascio spino-cerebellare: nucleo toracico di Clarke, neuroni di secondo ordine il cui neurite esce, entra nel cordone laterale e risale verso il cervelletto.

Sistema afferente – verso il SNC

I sistemi afferenti possono essere divisi in somatico e viscerale, a loro volta classificati in generale e speciale. Le vie afferenti somatiche generali iniziano dai recettori situati nella cute e nei tessuti somatici profondi degli arti e della parete del corpo. Le vie che hanno origine dai recettori cutanei trasportano sensazioni esterocettive come tatto, temperatura, dolore ecc.; i recettori presenti nei tessuti profondi comprendono una categoria addizionale di sensazioni, quelle propriocettive che informano sull’apertura degli angoli articolari, sulle tensioni all’interno dei muscoli ecc. Queste vie sono presenti in tutti i nervi spinali e nel quinto nervo cranico (trigemino). Le vie afferenti somatiche speciali interessano alcuni organi di senso speciali: la retina dell’occhio e le componenti cocleare e vestibolare dell’orecchio interno. Le fibre relative alla vista e all’udito sono esterocettive, quelle dell’equilibrio propriocettive. Le fibre afferenti somatiche speciali si trovano solo nel nervo cranico ottico e vestibolo-cocleare. Le vie afferenti viscerali generali prendono origine dagli enterorecettori presenti nei vasi, nelle ghiandole ecc. che sono sensibili a stiramento e stimoli chimici. Questi tipi di fibre si trovano nei nervi cranici III, V, VII, IX e X, in alcuni nervi simpatici e parasimpatici ed in tutti i nervi spinali. Le vie afferenti viscerali speciali derivano da speciali organi di senso come l'organo dell’olfatto e quello del gusto. Le fibre dell’olfatto si trovano solo all’interno del nervo olfattivo, quelle del gusto all0intenro di un gruppo di nervi cranici.

Sistema efferente – verso la periferia

Le vie efferenti somatiche sono destinate ai muscoli di origine somitica e branchiale. Le vie efferenti viscerali sono destinate alla muscolatura liscia dei visceri e dei vasi, al muscolo cardiaco ed alle ghiandole. La maggior parte di questi organi riceve una doppia innervazione (simpatico e parasimpatico). Le fibre efferenti viscerali di tipo simpatico abbandonano il SNC per mezzo dei nervi spinali nella sezione toraco-lombare; quelle di tipo parasimpatico sono limitate a un gruppo di nervi cranici e alla componente sacrale dei nervi spinali.

Tronco encefalico

Ponte e midollo allungato (ovvero rombencefalo escluso il cervelletto):

• Vie ascendenti e discendenti
• Nuclei/centri (anche di vie riflesse, es: vomito, respiro)

Es. centro respiratorio nel nucleo del tratto solitario. Vuol dire che alcune cellule del tratto solitario servono per regolare l'attività respiratoria.

Mesencefalo

• Centri di integrazione della vista
• Centri di integrazione dell’udito
• Nuclei (es: via motrice) e fasci di fibre

Midollo allungato

Macroscopica

Il midollo allungato (o bulbo) è compreso tra il midollo spinale caudalmente, e il ponte cranialmente. Il suo confine con il midollo spinale è dato da un piano trasversale che passa tra l…