Anatomia funzionale - 1° semestre

Anatomia funzionale sistema nervoso

Tessuto nervoso

• Neuroni
• Cellule della Glia

I neuroni sono le unità funzionali del sistema nervoso, sono i responsabili della propagazione dell’impulso nervoso: hanno una membrana, assolemma, dotata di eccitabilità, ovvero la capacità di rispondere a stimoli esogeni mediante variazioni del potenziale elettrico, e di conducibilità, ovvero la capacità di propagare queste variazioni di potenziale lungo l’assone e di trasmetterle ad altri neuroni/organi effettori.

Si compone di:

• Corpo cellulare, soma / pericario / pirenoforo: contiene il nucleo e il reticolo endoplasmatico.
• Assone, neurite: presente in ogni neurone, si diparte a partire dal soma in un punto chiamato cono di emergenza. L’assone può essere rivestito dal neurolemma, ovvero l'avvolgimento di guaina mielinica → assone + neurolemma = fibra.
• Dendriti: possono essere assenti o presenti ma in numero differente a seconda della morfologia neuronale.

Classificazione dei neuroni

In base all’aspetto del corpo cellulare:

• Unipolari: il soma emette un unico assone che dopo un breve tratto si biforca in un processo centrale e uno periferico. Es: neuroni sensitivi primari olfattivi e visivi.
• Bipolari: il soma è intercalato tra un assone e un dendrite. Es. localizzati nella retina.
• Pseudounipolari, forma a T: dal soma, dopo un breve tratto indiviso, si dipartono due elementi, uno diretto verso la periferia e l'altro verso il centro. Es. neuroni gangliari localizzati nelle radici sensitive dei nervi cranici e spinali.
• Multipolari: presentano un assone e molteplici dendriti, arborizzazione.

Sinapsi e potenziali di azione

Nel Sistema Nervoso l’informazione viene trasmessa principalmente sotto forma di potenziali di azione che possono propagarsi da un neurone all’altro grazie alle sinapsi, un neurone fa sinapsi con i dendriti di un altro neurone.

Si possono distinguere due tipologie di sinapsi:

• Sinapsi chimiche: il neurone presinaptico secerne neurotrasmettitori.

I neurotrasmettitori sono una molecola, neurotrasmettitori stoccati in molecole proteiche ad alto o basso peso molecolare, in vescicole, a livello della terminazione presinaptica del medesimo neurone. Quando arriva un impulso sintetizzate a livello del soma nervoso, che si traduce in potenziale di azione, avviene nel RER e vengono stoccate la depolarizzazione del terminale presinaptico che in vescicole contiene un gran numero di canali per il Ca²⁺ voltaggio-dipendenti, tali canali a questo punto si aprono e permettono al Ca²⁺ di entrare all’interno della terminazione pre-sinaptica.

Il Ca²⁺ si combina con molecole proteiche, chiamate siti di rilascio-clatrine, e questo processo favorisce l’esocitosi del contenuto delle vescicole nella fessura sinaptica, 30-50 nm. All’interno di questa fessura ci sono recettori specifici per il neurotrasmettitore. Quando il neurotrasmettitore si lega alla proteina recettoriale che rappresenta un canale ligando dipendente, o un recettore accoppiato a proteine G, tale canale si apre e permette agli ioni presenti al livello del vallo presinaptico di depolarizzare la terminazione post-sinaptica.

• Tipiche dei mammiferi.
• Il segnale può viaggiare in senso unidirezionale.
• Più lente e più precise.
• Sinapsi elettriche: il citoplasma di cellule adiacenti è connesso direttamente mediante l’ausilio delle Gap Junction, giunzioni comunicanti. Il flusso di ioni che causa la depolarizzazione e quindi la trasmissione del segnale, può passare facilmente da una cellula nervosa all’altra.
• Tipiche degli invertebrati.
• Il segnale può viaggiare in senso bidirezionale, ortodromica ed antidromica.
• Più veloci ma meno precise.

Fibra nervosa

La fibra nervosa è costituita dall'assone e dalle sue guaine di rivestimento.

La guaina mielinica è uno strato isolante costituito da due tipi di cellule gliali:

• SNP - cellule di Schwann.
• SNC - oligodendrociti.

Le fibre nervose quindi possono essere classificate in:

• Fibre mieliniche: successivi, b; c, la guaina mielinica è formata da avvolgimenti concentrici, lamelle, della membrana plasmatica della cellula di Schwann attorno all’assone ed è interrotta a intervalli regolari in corrispondenza di particolari strozzature, nodi di Ranvier, permettono una conduzione del segnale elettrico più rapida, “conduzione saltatoria”.
• Fibre amieliniche: a, sono prive di guaina mielinica, gli assoni sono solamente contenuti in una depressione delle cellule di Schwann.

Le fibre nervose possono essere efferenti o motorie, quando trasmettono impulsi dal sistema nervoso centrale alla periferia, oppure afferenti o sensitive, quando trasmettono gli stimoli sensoriali dagli organi periferici al sistema nervoso centrale.

Le fibre nervose si associano in fasci a formare i nervi.

Le fibre che trasportano gli stimoli generati dalle sinapsi neuronali possono essere:

• Fibre di tipo A, α, β, e δ, fibre mieliniche di grande o medio diametro; la velocità di conduzione può raggiungere i 120 m/s. Questa tipologia di fibre è tipica dell'innervazione sensoriale e motrice.
• Fibre di tipo C, fibre amieliniche di piccolo diametro e bassa velocità di conduzione, ≃ 2 m/s. Le afferenze relative al dolore viscerale, Via del dolore lento-cronico, vengono trasmesse da queste fibre amieliniche di tipo C.

Cellule della Glia

Cellule della Glia.

Sistema nervoso

Si divide in:

• Sistema nervoso della vita di relazione; diviso in: SNC e SNP.
• Sistema nervoso autonomo; si compone di due parti: SNA simpatico e SNA parasimpatico.

Parte centrale, SNC

• Encefalo, accolto nella cavità cranica.
• Midollo spinale, allogato nel canale vertebrale.

Parte periferica, SNP

• Nervi cranici, 12 paia: fuoriescono ventralmente dalla cavità cranica, fatta eccezione per il 4^ paio, che è l'unico che ha un'emergenza dorsale.
• Nervi spinali: fuoriescono dal foro vertebrale laterale a livello del foro intervertebrale.
• Gangli annessi.
• Nervi del sistema nervoso viscerale, autonomo.

Quando si parla di nervo non c’è sempre la distinzione tra nervo cranico e nervo spinale. Dentro i nervi cranici e spinali ci possono essere componenti del sistema viscerale autonomo.

Es: III nervo cranico, oculomotore.

• Componente motrice, fibre del III nervo cranico → muscolatura striata scheletrica che garantisce il controllo dei movimenti del bulbo oculare.
• Componente viscerale → muscolatura liscia, muscolo sfintere della pupilla, muscolo dilatatore della pupilla e muscolo ciliare.

Esiste una relazione tra vertebre-nervi spinali:

Cane:

• 13 vertebre toraciche, 13 paia di nervi spinali toracici.
• 7 vertebre lombari, 7 paia di nervi spinali lombari.
• 7 vertebre cervicali, 8 paia di nervi spinali cervicali.
• Si osserva una variabilità a livello coccigeo: 15/23 vertebre coccigee, dipende dalla razza, ma non vi sono 15/20 segmenti spinali coccigei.

Gangli

I gangli sono ingrossamenti fusati o tondeggianti posti sul decorso dei nervi e costituiti da aggregati di cellule nervose.

• Gangli spinali SNP: forma rotondeggiante data da un ammasso di pirenofori neuronali di neuroni pseudounipolari; si trovano lungo il decorso delle radici dorsali nei nervi spinali e lungo il primo tratto dei nervi cranici.
• Gangli SNA, gangli della catena paravertebrale: fungono da stazione intermedia nella trasmissione degli impulsi e contengono neuroni pregangliari, multipolari, che trasmettono gli impulsi ad altri neuroni postgangliari.

Embriologia del sistema nervoso

1. Zigote-cellula uovo fecondata, fusione del gamete maschile e di quello femminile → è formato da 1 cellula, 2n, diploide.

2. Segmentazione: consiste in una rapida serie di divisioni cellulari, ad ogni divisione il numero delle cellule raddoppia: dallo zigote deriva quindi un embrione formato da più cellule. Questa fase avviene nelle vie genitali femminili, a livello delle ampolle delle tube uterine.

3. A seguito di una serie di divisioni mitotiche lo zigote diventa morula, 8-32 cellule; è costituita da cellule totipotenti dette blastomeri.

I blastomeri si separano in due gruppi:

• La massa centrale interna, disco embrionale: sono cellule pluripotenti che costituiranno l’embrione. Le cellule della massa interna si dividono, delaminazione: ipoblasto, strato a contatto con il fluido del blastocele; epiblasto, strato interno da cui derivano tutti i tessuti dell’embrione.
• Le cellule periferiche costituiscono il trofoblasto, un rivestimento continuo le cui cellule entreranno in contatto con l'endometrio, la mucosa uterina. Il trofoblasto, quando la gravidanza sarà avviata, prenderà il nome di chorion, ovvero la porzione di derivazione fetale della placenta, lo strato più periferico, primo tessuto extraembrionale.

Le cellule del trofoblasto producono un fluido che si raccoglie in una cavità, il blastocele. In questo stadio l’embrione, 64 cellule, è definito blastocisti/blastula.

4. Quando la blastocisti arriva nell'utero, il trofoblasto aderisce all'endometrio e comincia il processo di impianto. Le cellule del trofoblasto mediante la secrezione di enzimi proteolitici provocano l'adesione alla parete uterina.

Le cellule del trofoblasto si differenziano in:

• Sinciziotrofoblasto, esterne.
• Citotrofoblasto, interne.

5. Gastrulazione: è un processo attraverso cui l’epiblasto si differenzia nei strati/foglietti embrionali da cui origina l’embrione:

• Ectoderma: foglietto più esterno, verso il trofoblasto. L’ectoderma inizia a differenziarsi in due aree organo-formative: ectoderma a destino epidermico; ectoderma a destino nervoso, dando origine alla placca neurale. Dall’ispessimento più esterno avrà origine la doccia neurale, che poi si chiuderà in tubo neurale e dal quale origineranno: l’encefalo, il midollo spinale e i nervi.
• Mesoderma: foglietto intermedio, posto lateralmente al tubo neurale. A 30/35° giorno della gravidanza si segmenta in masserelle sferiche chiamate somiti e dai quali origineranno: derma, tessuto muscolare e tessuto osseo.
• Endoderma: strato più interno verso la cavità centrale della blastula. Questo formerà le cellule interne dei tratti digestivo e respiratorio.

Sviluppo dell’ectoderma

La placca neurale è la struttura embrionale di origine ectodermica da cui avrà origine il sistema nervoso centrale. Essa si forma da un ispessimento piatto opposto alla linea primitiva dell’ectoderma.

La placca neurale presenta bordi che si incurvano e convergono tra loro formando la doccia neurale e poi il tubo neurale, che inizia a chiudersi prima nella regione del collo, fino alla quarta coppia di somiti, e poi procede in senso caudale diventando il primordiale SNC: dal tubo neurale originerà l’encefalo, parte più rostrale, e il midollo spinale, parte più aborale.

Mentre le pieghe convergono, alle loro estremità compaiono cellule che non entrano a far parte del tubo neurale e danno origine invece alla cresta neurale.

Poco dopo la chiusura del tubo neurale, l’ectoderma epidermico si chiude al di sopra del tubo, e la cresta neurale inizia a migrare lateralmente andando a colonizzare vari distretti da cui origineranno: i futuri neuroni e cellule gliali del SNP, i nervi cranici, le meningi, melanociti, derma della faccia e del collo e altre strutture.

Ai lati e sotto al tubo neurale è presente il mesoderma. Nell’embrione dopo circa 30-35 giorni, a seconda della durata della gravidanza, si segmenta in tante masserelle sferiche, pari, chiamate somiti, organizzazione metamerica.

Embriologia del midollo spinale

Analogamente al mesoderma, che ha un’organizzazione metamerica in somiti, anche il midollo spinale è segmentato ma non presenta vere e proprie interruzioni, è costituito da unità ripetute: i mielomeri.

Mielomero: segmento di midollo spinale da cui fuoriesce una coppia di radici.

I segmenti del midollo spinale non sono visibili, non c’è un confine netto tra un mielomero e l’altro. La segmentazione è visibile dalle radici, dorsali e ventrali, dei nervi spinali.

Es. 8 mielomeri cervicali, 8 paia di nervi cranici.

C’è uno stretto legame funzionale tra il tubo neurale, sistema nervoso, e le strutture che derivano dai somiti: ogni paio di nervi spinali innerva un preciso somite da cui originerà un determinato tipo di osso/distretto muscolare/area di derma.

Embriologia dell’encefalo

L’encefalo è costituito da:

• Telencefalo: dato da delle circonvoluzioni di tessuto cerebrale.
• Diencefalo, talamo, metatalamo, ipotalamo, epitalamo ed subtalamo.
• Tronco encefalico, che comprende: midollo allungato, ponte e il mesencefalo.
• Cervelletto.

A livello embrionale l’encefalo si forma a partire dal tubo neurale, al cui interno si trova un canale in cui si distinguono già le suddivisioni che saranno caratteristiche anche nell’adulto.

Il tubo neurale è diviso in vescicole encefaliche:

• P: vescicola prosencefalica → telencefalo; diencefalo.
• M: vescicola mesencefalica → mesencefalo e le strutture mesencefaliche, collicoli quadrigemelli e peduncoli cerebrali.
• R, MT; MI, vescicola rombencefalica: MT - metencefalo → ponte e cervelletto; MI - mielencefalo → midollo allungato.

Durante l'organogenesi embrionale nel feto la parte più rostrale, SN e cuore, si sviluppa prima di quella aborale. Il sistema nervoso è uno dei primi a svilupparsi perché riceve supporto trofico, O2, grazie alla vascolarizzazione da parte del tronco brachiocefalico, circolazione fetale.

Midollo spinale

Il midollo spinale è il tratto più caudale del sistema nervoso centrale contenuto nel canale vertebrale.

Diviso in cinque parti:

• Cervicale, + intumescenza cervicale.
• Toracico.
• Lombare, + intumescenza lombare.
• Sacrale.
• Coccigeo.

È un cordone cilindrico di colore bianco madreperlaceo, appiattito dorso-ventralmente, ha una consistenza cretacea/steatosica.

Presenta due rigonfiamenti fusiformi:

• Intumescenza cervicale.
• Intumescenza lombare.

Determinati da ammassi di motoneuroni i cui neuriti costituiscono i nervi destinati rispettivamente agli arti toracici e pelvici.

Il cono midollare è il tratto che fa seguito all’intumescenza lombare e rappresenta la fine del midollo spinale.

Al cono midollare fa seguito il filum terminale, cauda equina, privo di cellule nervose, un sottile cordoncino.

Nella cauda equina non è contenuto il midollo: la colonna vertebrale è più lunga del midollo spinale, perciò le parti di midollo spinale sacrale e coccigeo si trovano a livello dei segmenti lombari, a livello dell’ultima e penultima vertebra lombare.

“Cauda equina” si intende la particolare organizzazione che assumono gli ultimi nervi spinali, 3-5 lombari, 5 sacrali e il coccigeo, rispetto alla porzione più distale del SNC: all'altezza delle prime vertebre lombari, L1-L2, le radici degli ultimi nervi spinali sono dirette caudalmente e prendono contatto con il midollo, che si trova più cranialmente, con un angolo < 90°.

Sezione trasversale di midollo spinale

La superficie del midollo spinale è percorsa in senso cranio-caudale da solchi mediani e laterali che permettono di delineare la suddivisione in cordoni di sostanza bianca, costituita da assoni mielinici organizzati in fasci.

• (a) Solco mediano, dorsale.
• (b) Solchi intermedi.
• (c) Solchi laterali dorsali.
• (d) Solchi laterali ventrali.
• (e) Fessura mediana, ventrale.
• (f) Canale ependimale.

• Cordone ventrale: compreso tra il solco laterale ventrale di ciascun lato e la fessura mediana.
• Cordoni laterali: compreso tra i due solchi laterali dorsali e solchi laterali dorsali ventrali.
• Cordone dorsale: compreso tra il solco mediano dorsale e il solco laterale dorsale di ciascun lato.

Conformazione interna

• Sostanza bianca esterna, cordoni/funicoli. È la parte più esterna, distinta in cordoni/funicoli, costituita dagli assoni mielinici organizzati in fasci. I fasci sono: ascendenti, es. fasci spino-cerebellari dorsali e ventrali; discendenti, es. fasci cortico-spinali.
• Sostanza grigia interna, forma di H o #, corpi dei neuroni dendriti. È la parte più interna, costituita dai corpi dei neuroni e dai loro dendriti amielinici. Si possono distinguere: corno dorsale, più ristretto-sensitivo, riceve segnali da cellule gangliari; corno ventrale, più largo-motorio; basi. Le basi delle due corna di uno stesso lato sono unite mediante un largo ponte di sostanza grigia: sostanza intermedia laterale. In alcune regioni.