Anatomia comparata

Anatomia comparata

L'anatomia comparata studia l'organizzazione anatomica dei vertebrati facendo riferimento a due temi importanti:

• La descrizione e il confronto di strutture anatomiche in vertebrati diversi.
• La derivazione delle strutture anatomiche attuali da precursori, ricostruzione dei rapporti di parentela fra gruppi di vertebrati attuali e fra gruppi attuali e gruppi ancestrali.

Ad esempio, gli arti di diversi vertebrati sono suddivisibili in segmenti tra loro corrispondenti e confrontandoli è possibile ricostruire la storia evolutiva degli organismi animali e delle loro caratteristiche anatomiche. Un gabbiano è più simile a un pinguino o a un pipistrello? Guardando lo scheletro dell'ala, il pipistrello e il gabbiano sono molto diversi; infatti, il pipistrello, diversamente dal gabbiano, presenta 5 lunghe dita cosicché risulta strettamente imparentato con l'uomo.

Morfologia ed evoluzione

L'anatomia comparata si interfaccia spesso anche con la fisiologia: la struttura di un organo o di un apparato è generalmente associata al concetto di funzione di quell’organo o di quell’apparato per comprenderne meglio sia il ruolo funzionale nell’ambito dell’organismo sia il processo di adattamento nei confronti dell’ambiente. Ad esempio, la forma dell'arto ne spiega la funzione. La forma e funzione dell’arto anteriore sono il risultato delle pressioni adattative ed evolutive dell’ambiente a cui è stato sottoposto nel corso dell'evoluzione.

I vertebrati

I vertebrati sono un gruppo piuttosto eterogeneo che differiscono da un punto di vista morfologico e comportamentale. Hanno un'origine monofiletica, derivano da un unico progenitore, e le differenze comportamentali e morfologiche che li contraddistinguono sono il risultato di un lungo processo evolutivo iniziato 500 milioni di anni fa e che rappresenta il frutto di diverse scelte adattative ai diversi tipi di ambiente. Attualmente ci sono circa 63 mila specie differenti di vertebrati.

In un diagramma che rappresenta il subphylum craniata possiamo distinguere una parte acquatica e una terrestre. I vertebrati acquatici sono rappresentati almeno da 4 gruppi principali: missine e petromizonti. In alto, i detti agnati, cioè privi dell'articolazione mascella-mandibola, sono rappresentati da sole 119 specie; sono per lo più specie marine o di acqua dolce, con caratteristiche di grande primitività e alta specializzazione come bocca tubuliforme. Le lamprede, che fanno parte dei petromizonti, sono ectoparassiti obbligati di altri vertebrati: si nutrono vincolandosi al corpo dell'altro animale attraverso cirri boccali o escrescenze carnose che causano la lisi dei tessuti dell'ospite favorito da specifiche ghiandole o una lingua definita anche radula, dentellata, che funziona come un pistone penetrando nelle carni dell'ospite erodendole.

Le specie marine in generale sono anadrome, nascono e si riproducono negli ecosistemi di acqua dolce e trascorrono la loro vita adulta, post metamorfica, in acque marine. Una delle fragilità è la presenza di barriere lungo i fiumi che ne impediscono il ritorno e l'accoppiamento. Molte di queste specie sono anche semelpare, ovvero si riproducono una sola volta nella vita.

Per quanto riguarda le missine, sono saprofite, cioè si nutrono di tessuti animali in decomposizione, e una delle differenze chiave dai petromizonti è che esse non presentano elementi vertebrali (seppur contengano una teca ossea cartilaginea che protegge la porzione più anteriore del sistema nervoso centrale, cioè l'encefalo). Pertanto, definirle vertebrati non è propriamente corretto.

Il gruppo dei condroiti include i cosiddetti pesci cartilaginei, al cui interno si identificano gli squaliformi. Presentano uno scheletro cartilagineo, che è un fattore limitante perché meno dinamico metabolicamente e il suo ruolo è di semplice sostegno scheletrico. Essi sono limitati alle zone in cui i sali minerali non sono un fattore limitante.

Il gruppo più numeroso di pesci che si ritrovano sia in mare che in sistemi acquatici interni è rappresentato dai pesci actinopterigi. Questi pesci fanno parte di un grande ordine, caratterizzato dalla presenza di pinne con raggi ossei paralleli che sostengono la pinna, con 30 mila specie diverse.

Tra i pesci ossei, i sarcopterigi (pinna lobata organizzata attorno a un asse osseo centrale, all'interno del quale si inseriscono articoli ossei laterali e muscolatura) comprendono gli actinistia e i dipnoi (polmonati, acquatici interni, caratterizzati da stagioni secche nelle quali sono in grado di passare da una respirazione branchiale a una polmonare). Il celacanto, definito un fossile vivente, è il parente più prossimo di tali pesci.

Anfibi

A sinistra del grafico abbiamo gli anfibi da "anfi-bios", cioè doppia vita (quella larvale è acquatica). Sono raggruppati in 3 ordini principali: gimnofiona o ceciliani (forme apode ipogee presenti nelle regioni tropicali), urodeli (con coda) e anuri (senza coda). Non più di 6 mila specie, perché sono sensibili e fragili, ad esempio agli UV che modificano geneticamente le uova o per la riduzione delle zone umide-paludose nell'ambiente terrestre.

Rettili

Tra i gruppi di vertebrati completamente adattati all'ambiente terrestre si hanno i rettili, con 9 mila specie. I cheloni (testudini) sono molto specializzati, sia terrestri che marini (ritornano sulla terraferma per ovodeporre). Tra i più diffusi vi sono i lepidosauri, quindi lucertole, e i sauri senza arti come fenomeno di adattamento all'ambiente. Infine, gli arcosaudi comprendono i coccodrilli, strettamente imparentati con gli uccelli.

Uccelli

Gli uccelli hanno affinità maggiori con i rettili che con i mammiferi; sono rettili modificati. Ad esempio, le penne non sono altro che squame rettilari modificate. Esistono almeno due ordini principali: paleorniti e neorniti, che si differenziano per la possibilità di volare. I paleorniti hanno dimensioni corporee e peso che potrebbero essere limitanti per i neorniti nell'attività di volo. Gli uccelli, nella loro globalità, costituiscono il gruppo più ricco nell'ambiente terrestre, con 10 mila specie differenti.

Mammiferi

Come i mammiferi, gli uccelli sono omeotermici, in grado di mantenere costante la temperatura interna indipendentemente da quella esterna, il che ha permesso la loro presenza a tutte le altitudini e latitudini. Tuttavia, ciò comporta un grande dispendio energetico per la continua ricerca di cibo. Nei mammiferi si contano 5.500 specie, di cui 3.500 rappresentate da roditori. Ci sono 3 gruppi principali: monotremi, marsupiali ed euteri, che comprendono la maggior parte delle specie viventi. In termini di ricchezza specifica, i vertebrati rappresentano solo il 3% dei viventi, mentre la maggiore biomassa è attribuibile ai pesci seguita dalla specie umana.

Il gruppo seguente è degli animali di allevamento o livestock che sono correlati alle attività umane.

Storia evolutiva dei vertebrati

Il gruppo dei vertebrati ha un'origine monofiletica e i gruppi più affini o sistergroup sono da ritrovarsi nei gruppi protocordati. Si ritiene che i primi ostracodermi siano stati gli organismi agnati, marini, comparsi 500 milioni di anni fa, dotati di una corazzatura ossea dermica protettiva verso possibili predatori ma anche coinvolta in fenomeni omeostatici, nella regolazione di passaggi di fluidi dall'esterno all'interno.

Nello stesso periodo cominciano a comparire anche i primi organismi gnatostomati, i placodermi, dotati di mascelle e mandibole, alla base della gemmazione di tutti gli altri gruppi permettendo in modo più efficiente le attività di predazione. I primi con scheletro cartilagineo e più tardi i placodermi con quello osseo. L'evoluzione più che procedere in modo graduale può avvenire tramite comparsa di organismi con organizzazione o strutture differenti da quelle dei progenitori e che selezionate positivamente dall'ambiente vengono conservate e trasmesse alla progenie. Ciò è da ricondurre a modifiche dell'espressione genetica dei geni che regolano i processi di sviluppo.

L'evoluzione ha permesso la comparsa dei vertebrati diffusi sulla superficie terrestre a partire da un organismo pisciforme comparso nell'ambito dei ripidisti. Alcuni gruppi, come i labirintodonti, si sono estinti o ridotti. I vertebrati hanno visto delle variazioni quantitative in questa lunga storia evolutiva; i vertebrati attuali condividono tutti lo stesso periodo evolutivo e si sono adattati all'ambiente.

Il termine "mostro speranzoso", coniato da Stephen J. Gould, illustra come gli eventi evolutivi che portano alla comparsa di organismi diversi da quelli dei loro progenitori possano derivare da trasformazioni radicali e repentine. I mostri speranzosi sono organismi che, se selezionati positivamente, rappresentano degli snodi chiave nella storia evolutiva di un taxon, come avvenne per il progenitore dei tetrapodi.

Speciazione allopatrica

La diversificazione sia animale che vegetale è da ricondursi a un continuo processo di frammentazione e coalescenza delle sue popolazioni. Uno dei fattori primari di questo meccanismo è la deriva dei continenti, un processo geologico che nel tempo modificando l'assetto e i rapporti tra le terre emerse ha separato popolazioni di viventi creando barriere geografiche e climatiche che hanno guidato i processi di adattamento. Così come l'orogenesi, la frammentazione di Pangea, poi dell'Eurasia a nord e Gondwana a sud.

La comparsa o scomparsa di organismi influenza la presenza di altri gruppi. Ad esempio, la scomparsa dei dinosauri ha prodotto un aumento della diversificazione dei mammiferi, che perdendo grossi competitori hanno aumentato le loro dimensioni, abbandonato uno stile di vita quasi esclusivamente notturno.

Anche nell'ultima era, il Cenozoico, c'è stato un profondo cambiamento climatico: inizialmente il clima era caldo e i poli ricchi di foreste, poi si sono verificati eventi di glaciazione che hanno portato a cambiamenti della fauna. La comparsa degli ominidi ha influenzato negativamente il popolamento degli altri viventi.

La speciazione allopatrica, ovvero la comparsa di due specie da una originale, può essere dovuta a una frammentazione geografica di un'areale di distribuzione geografica di una specie. Sono membri della stessa specie se nel loro interno vige panmissia, cioè libero scambio di geni, se le specie sono quindi interfeconde. L'instaurarsi di una barriera porta a speciazione riducendo il flusso genico.

Vi è una correlazione tra la diffusione di Homo sapiens e l'estinzione della megafauna del Pleistocene, dovute alla distruzione degli habitat, ad esempio per interventi di bonifica. Anche nel corso degli ultimi secoli si sono registrate delle estinzioni causate dall'uomo, specialmente di uccelli degli ecosistemi insulari che sono più fragili, o a causa di introduzione di specie alloctone, la caccia, inquinamento da pesticidi utilizzati per la lotta alla diffusione degli artropodi. L'uso indiscriminato di tali sostanze ha portato a una riduzione della fecondità della pantera della Florida o degli alligatori, ad esempio, molte di queste sostanze rientrano negli interferenti endocrini. Anche un prelievo accidentale può essere significativo se sono specie già fragili.

Approccio comparativo

L'anatomia comparata ha come obiettivo l'interpretazione delle strutture anatomiche dei vertebrati secondo una duplice visione: quella evolutiva, cioè di origine da un comune progenitore, e quella funzionale, cioè di adattamento all'ambiente. Questa visione rappresenta il core dell'approccio comparativo.

L'approccio comparativo ha per scopo la comprensione delle forme e delle strutture dei principali gruppi dei vertebrati, il cui corpo viene suddiviso in apparati, interpretando differenze e similitudini in termini di relazione di parentela ancestrale o adattamento evolutivo (le due visioni di cui parlavamo). L'organizzazione strutturale dei vertebrati attuali è il prodotto di circa 500 milioni di anni di storia evolutiva. È una materia che attinge a numerose altre discipline come la paleontologia, paleobiologia, tassonomia, citologia, biochimica, biologia molecolare e ci fornisce un mezzo di lettura dei differenti processi adattativi e permette di comprendere come i differenti gruppi sistematici con una comune identità strutturale convergono o divergono per rispondere a simili problemi di sopravvivenza.

Classificazione

Un buon metodo di classificazione deve raggruppare gli organismi in base alle somiglianze morfologiche ma deve anche indicare le relazioni filetiche, di parentela, all'interno del gruppo considerato, cioè bisogna considerare la cosiddetta sistematica filogenetica cladistica, il cui fondatore è Willi Henning, che propose la cladistica come metodologia di base per raggruppare e capire la storia filogenetica degli animali:

• Caratteri plesiomorfici o ancestrali, che non sono modificati dalla condizione originale.
• Caratteri apomorfici o derivati, cioè modificati dalla loro condizione ancestrale.

Quindi nell'ambito di un taxon monofiletico possiamo immaginare che ci siano delle similesiomorfie condivise da tutti i rappresentanti del taxon e poi delle sinapomorfie presenti solo in alcuni. Le plesiomorfie rappresentano la condizione originaria, le apomorfie quelle derivate.

Omologia e analogia

Omologo vuol dire simile, discendente da una stessa struttura ancestrale e dalla stessa struttura derivata. Due strutture si dicono omologhe se derivano da uno stesso abbozzo embrionale ma si sono poi modificate diversamente adattandosi all'ambiente.

Analoghe invece fa riferimento a strutture presenti in gruppi differenti che hanno lo stesso aspetto e che svolgono la stessa funzione ma non derivano dallo stesso abbozzo embrionale evolutosi da uno stesso progenitore; semplicemente si somigliano perché frequentando uno stesso ambiente hanno acquisito forme corporee simili e coerenti all'ambiente. Le strutture analoghe sono dette anche omoplastiche e la convergenza evolutiva, cioè la condivisione di stessi ambienti e strategie evolutive, è quella che guida lo sviluppo di omoplasie, analogie.

Il chiridio, la struttura di base degli arti di tutti i tetrapodi, può essere considerato una struttura omologa perché risponde al criterio derivazione da un comune abbozzo embrionale. Ma osservando il grafico, se consideriamo omologhe due strutture presenti in diversi gruppi che derivano solo da un esclusivo progenitore, allora nell'ambito del chiridio, potremmo identificare anche delle omoplasie. Ad esempio, l'ala di un uccello e di un mammifero derivano da uno stesso abbozzo embrionale quindi sono omologhe; ma se consideriamo l'omologia come la derivazione di un unico ed esclusivo progenitore, esse non sono più omologhe.

Secondo l'ipotesi cladistica si considera valida la condizione che prevede il minor numero di trasformazioni ovvero nel costruire l'albero filogenetico si segue il principio della parsimonia.

Relazioni filogenetiche tra i vertebrati

Le categorie sistematiche sono state sviluppate seguendo criteri includenti o escludenti che fanno riferimento alla condivisione di caratteri esclusivi e o inclusivi. Il gruppo più affine ai cranioti è quello dei tunicati e cefalocordati, quindi i cranioti condivideranno con questo gruppo un numero maggiore di caratteri, di sinapomorfie, rispetto ad altri animali. Allo stesso tempo, i cranioti condivideranno al loro interno delle apomorfie, cioè caratteri assenti ai cefalocordati e tunicati (presenza di un cranio).

All'interno dei cranioti, i gruppi sono organizzati valutando la condivisione di caratteri esclusivi comparsi nel progenitore di ciascun gruppo. La classificazione sistematica presuppone che un gruppo, oltre ad essere identificato tramite un suo carattere distintivo, porta con sé anche le caratteristiche plesiomorfiche, quelle primitive. La rappresentazione a cespuglio mostra come i vertebrati condividano lo stesso momento evolutivo e spesso siano il frutto di storie evolutive separate, indipendenti; il processo dell'evoluzione non è avvenuto in modo graduale quindi non è corretto utilizzare termini come vertebrati più evoluti e meno evoluti.

I vertebrati sono dei metazoi, bilaterali, triblastici, celomati, deuterostomati. Oltre ad avere caratteri propri ed esclusivi, i vertebrati ne condividono altri con gli altri gruppi. Dicotomia tra protostomati e deuterostomati: la differenza riguarda il destino del blastoporo embrionale che nei primi differenzia in bocca, negli altri in ano. Collocare gli echinodermi nei deuterostomati non fu banale a causa della loro simmetria radiale, che in realtà è una struttura ancestrale.

Tra gli calcicordati ancestrali estinti dei moderni echinodermi sono stati inseriti i cordati, organismi a simmetria bilaterale, con polarità anteriore (capo e coda) e con caratteristiche vicine ai cordata. I vertebrati rappresentano solo un subphylum dei cordata, con differenze radicali con gli attuali echinodermi, prodotto di una diversa strategia di adattamento all'ambiente che coincide con una riduzione della motilità. La capacità di muoversi è la condizione che ha plasmato la morfologia e la funzione degli organismi del genere cordata, tra cui i vertebrati, caratterizzati da alta mobilità.

La pikaia presenta una serie di caratteristiche che lo pongono come possibile progenitore del phylum cordata. Tutte le sue caratteristiche sotto elencate sono condivise da tutti i cordati. In particolare, il fossile pikaia possedeva, oltre a una simmetria bilaterale, una notocorda, una struttura di tessuto cordomesodermico che funge da sostegno del corpo, posizionata dorsalmente all'apparato digerente e ventralmente al cordo.