Concetti Chiave

  • Il trasporto di membrana si divide in uniporto e cotrasporto, con il cotrasporto ulteriormente classificato in simporto e antiporto a seconda della direzione delle sostanze.
  • Il trasporto passivo avviene per diffusione semplice o facilitata, entrambi processi atp-indipendenti; la diffusione semplice non coinvolge proteine, mentre quella facilitata si avvale di proteine canale.
  • Il trasporto attivo richiede ATP per spostare soluti contro gradiente; si distingue in trasporto attivo primario, che utilizza direttamente l'ATP, e trasporto attivo secondario, che dipende indirettamente dall'ATP.
  • La diffusione facilitata è caratterizzata da una cinetica di saturazione, dove la velocità di trasporto raggiunge un massimo a concentrazioni elevate di ligando, simile alla cinetica enzimatica.
  • La pompa sodio-potassio è un esempio di trasporto attivo primario, funzionante tramite ATP per spostare ioni contro gradiente, creando un gradiente elettrochimico essenziale per la funzione cellulare.

Trasporto delle membrane

Prima classificazione: se entra o esce una sola sostanza, si parla di uniporto; se entrano almeno due sostanze abbiamo il cotrasporto, che a sua volta è detto simporto se le sostanze entrano insieme nella stessa direzione, antiporto se contemporaneamente una sostanza entra e l'altra esce.

Meccanismi di trasporto di soluti attraverso la membrana

vengono suddivisi in:
- Trasporto passivo, che può avvenire per diffusione semplice (riferita ai soluti che possono attraversare il doppio strato fosfolipidico) o per diffusione facilitata, che prevede l'intervento di una proteina canale; è atp-indipendente;
- Trasporto attivo, che necessita di energia (sotto forma di ATP) altrimenti non può avvenire; è atp-dipendente e si divide a sua volta in trasporto attivo primario e trasporto attivo secondario;
- Trasporto passivo, che può avvenire per diffusione semplice (riferita ai soluti che possono attraversare il doppio strato fosfolipidico) o per diffusione facilitata, che prevede l'intervento di una proteina canale; è atp-indipendente;
- Trasporto attivo, che necessita di energia (sotto forma di ATP) altrimenti non può avvenire; è atp-dipendente e si divide a sua volta in trasporto attivo primario e trasporto attivo secondario.

Diffusione semplice

Il trasporto passivo può essere non mediato, cioè la sostanza entra direttamente nel doppio strato fosfolipidico, può passare attraverso un canale inerte che forma un poro, costituito da proteine transmembrana (ad esempio l'acqua passa
attraverso dei canali detti acquaporine). La membrana cellulare però è molto selettiva poiché permette soltanto il passaggio di piccole sostanze: ossigeno, piccole molecole non polari, anidride carbonica, azoto, acqua, glicerolo ed
etanolo sono le uniche sostanze che possono attraversare il doppio strato fosfolipidico per diffusione semplice. Non possono attraversare la membrana senza l'intervento di particolari canali o energia molecole come gli amminoacidi, il
glucosio, i nucleotidi, ioni e molecole cariche, proteine. Il passaggio avviene secondo gradiente, cioè da un compartimento a maggiore concentrazione a un compartimento in minore concentrazione. Per trasportare un soluto contro gradiente, cioè verso dove è più concentrato, c'è bisogno del trasporto attivo.

Diffusione facilitata

Nel trasporto passivo mediato invece il soluto prende contatto chimico col carrier (la molecola trasportatrice o proteina canale) legandosi ad esso. In questo caso si parla di diffusione facilitata, in cui la molecola che deve entrare si deve prima legare chimicamente al carrier e solo in seguito a questo legame può transitare. Avviene sempre secondo
gradiente. Un esempio è quello del glucosio, il quale penetra nelle cellule per diffusione facilitata. Di norma, la proteina che media la diffusione facilitata è una proteina che cambia conformazione e funziona come un cancello, poiché il canale
ionico ha un lato aperto e uno chiuso: entra lo ione, il canale cambia conformazione in seguito al legame e il cancello si
apre. Lo stesso avviene quando entra una molecola come il glucosio; si chiama quindi diffusione “facilitata” perché è facilitata dal legame che si crea fra lo ione o la molecola col canale che cambia conformazione.
La diffusione facilitata ha una caratteristica particolare dal punto di vista cinetico osservabile nel grafico di seguito: se riportiamo la velocità di ingresso della molecola o dello ione in funzione della concentrazione, otteniamo una retta nel caso della diffusione semplice perché il fenomeno non è saturabile, cioè il composto entra indefinitamente senza bisogno di regolazione; nel caso invece della diffusione facilitata il fenomeno va a saturazione, cioè tutte le molecole del ligando sono legate al trasportatore, il quale quando diventa saturo non può andare oltre quella velocità di lavoro. Dunque la cinetica
di saturazione della diffusione facilitata è espressa matematicamente da una curva di tipo iperbolico, che ci dice che la velocità aumenta in funzione dell'aumento di concentrazione del ligando, ma a un certo punto si ferma e non può andare oltre un valore massimo di velocità che si realizza a concentrazioni saturanti di ligando. Cinetica di saturazione simile a questa è quella enzimatica.

Trasporto attivo primario

Avviene quando il trasportatore deve necessariamente utilizzare l'ATP per compiere questo lavoro per spostare le sostanze contro gradiente. Un sistema presente sulle membrane di tutte le cellule del nostro organismo è la pompa sodio-potassio, la quale pompa gli ioni nel compartimento dove la concentrazione è maggiore. Questa è un antiporto, perché fa entrare due k+ e fa uscire contemporaneamente tre Na+, ed ha assoluta necessità di ATP.
Innanzitutto si forma un gradiente elettrochimico, perché per l'azione stessa della pompa sodio-potassio gli ioni sodio all'esterno fanno sì che vi sia una maggiore concentrazione di cariche positive all'esterno della cellula e di cariche negative all'interno. La pompa è anche detta Sodio-Potassio atpasi, dove il suffisso -asi indica che è un enzima che agisce idrolizzando atp, e ha due cancelli (uno che guarda il versante intracellulare e l'altro extracellulare). La pompa ha più subunità; quella alfa si lega all'ATP e questo fa sì che il versante aperto sia quello citosolico e che si leghino tre ioni sodio. Una volta entrato il sodio, la pompa lavora come enzima e idrolizza l'atp, cioè stacca il gamma-fosfato, che usa per fosforilare la pompa stessa; l'aggiunta del gruppo fosfato determina il cambiamento conformazionale della pompa e l'uscita di ioni sodio. A questo punto, si legano gli ioni potassio extracellulari, e ciò determina la defosforilazione della pompa, cioè il fosfato che prima era stato attaccato ora viene eliminato. La pompa cambia di nuovo conformazione e il potassio può entrare perché si apre il cancello che guarda al versante intracellulare.

Trasporto attivo secondario

Nel trasporto attivo secondario, l'atp non è direttamente utilizzato dai trasportatori, ma serve l'associazione ad una pompa (ad esempio la ATPasi) per fare avvenire l'evento. Ad esempio il simporto del sodio-glucosio nell'enterocita fa entrare il na+ secondo gradiente (diffusione semplice) e il glucosio viene fatto entrare contro gradiente grazie al fatto che il gradiente di
sodio è mantenuto dalla atpasi. Quindi la pompa non viene coinvolta direttamente nel trasporto ma il suo intervento è accoppiato al trasporto attivo del glucosio per simporto col sodio. Lo stesso succede per il trasportatore dei protoni.

Domande da interrogazione

  1. Qual è la differenza tra trasporto passivo e trasporto attivo attraverso la membrana?
  2. Il trasporto passivo avviene senza l'uso di energia (ATP) e include la diffusione semplice e facilitata, mentre il trasporto attivo richiede energia sotto forma di ATP per spostare le sostanze contro gradiente di concentrazione.

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