La complessità della parete cellulare nelle piante: struttura e funzione

Struttura della parete cellulare

La parete cellulare è l’esoscheletro della cellula vegetale, ed è costituita da molecole come polisaccaridi, proteine strutturali e sostanze fenoliche, che conferiscono rigidità, impermeabilità, durezza e protezione contro l’ambiente esterno (punture di insetti, batteri, ecc…).

Composizione e strati della parete

La parete cellulare è composta da 3 strati:

- Lamella mediana, il primo strato che si forma dopo la divisione cellulare;

- Parete primaria, è la più sottile;

- Parete secondaria, è la più spessa, e al microscopio può apparire di colori (sfumature) diversi, perché al suo interno cambia la densità delle fibrille di cellulosa (vedere immagine a lato).

Funzioni e variazioni della parete

Quando la cellula è adulta la lamella mediana è lo strato più esterno.

In alcuni casi la parete cellulare invade completamente il lume della cellula, il citoplasma si riassorbe e la cellula muore.

Possono poi esserci situazioni intermedie, in cui la parete cellulare tra due cellule è molto sottile, mentre nel lato esposto verso l’esterno è notevolmente ispessita.

Fasi della parete cellulare

La parete è costituita da due fasi:

- Fase microfibrillare, costituita da microfibrille lunghe e sottili (3-10 nm). Una microfibrilla è costituita da assemblaggio di filamenti di cellulosa paralleli;

- Fase di matrice, costituita da polisaccaridi (Pectina ed Emicellulose), proteine (glicoproteine ricche di idrossiprolina, glicoproteine ricche di prolina e proteine ricche di glicina) e composti fenolici.

La parete è quindi costituita da una componente microfibrillare di cellulosa (costituita da monomeri di glucosio con legami beta-1,4-glicosidici). Solo gli animali (i ruminanti) riescono a scindere i legami della cellulosa, quindi a digerirla.

Interazione e flessibilità della parete

L’interazione tra matrice e microfibrille è molto importante, infatti la parete cellulare deve essere rigida, resistente, ma al contempo deve anche essere flessibile (ruolo molto importante in piante ad alto fusto, che si piegano sotto la forza del vento per evitare che i fusti si spezzino).
L’organizzazione della cellulosa è la seguente: molecole di glucosioCellulosaMicellaMacromicella/MicrofibillaMacrofibrilla.

Importanza della lamella mediana

In alcune situazioni può accadere che la parete secondaria non sia presente, tuttavia la lamella mediana e la parete primaria devono sempre esserci, per due motivi:

- La lamella mediana è composta da sostanze pectiche, e permette l’adesione tra due cellule (svolge la funzione delle giunzioni che tengono insieme le cellule);

- Svolge il ruolo delle giunzioni occludenti, attraverso le cutine e le cere, che riducono la perdita di acqua.

Dentro la parte fibrillare ci sono diverse sostanze oltre che la cellulosa, inoltre le fibrille di cellulosa nella parete primaria sono più lasse, disordinate, rispetto alle altre zone, per permettere una certa distensione e accrescimento cellulare. Nella parete secondaria la fittezza è maggiore, mentre nella lamella mediana la cellulosa non è presente. Tra le microfibrille di cellulosa sono presenti xiloglucani e pectina.

Comunicazione tra cellule

La parete cellulare presenta dei punti in cui è consentita la comunicazione tra cellule, questi punti sono i campi di punteggiatura che comprendono i plasmodesmi.
Come già detto in precedenza la parete, nei vegetali, si forma a partire dalla banda pre-profasica, in cui la deposizione della lamella mediana da inizio alla creazione di tale struttura. Le vescicole portano poi tutte le altre molecole necessarie, e si provvederà alla formazione della parete primaria e secondaria, in modalità diverse a seconda della tipologia di cellula.

Strati della parete secondaria

La parete secondaria, a sua volta, si divide in tre strati:

- Strato S1;

- Strato S2;

- Strato S3.

In questi tre sotto-strati cambia l’organizzazione delle fibrille di cellulosa: nello strato S3 le fibrille sono parallele le une alle altre, poi nell’S2 le fibrille cambiano direzione e aumentano la resistenza della parete, per cambiare nuovamente e aumentare ulteriormente la densità nello strato S1.

In strutture fibrillari i porocanali si vedono molto bene nelle immagini al microscopio.

Componenti della parete cellulare

Nella parete cellulare troviamo:

- Cellulosa, cioè la fase fibrillare;

- Pectine, che insieme all’emicellulosa formano la matrice;

- Emicellulosa, che assieme alle pectine costituisce la matrice;

- Lignina, che conferisce maggiore rigidità alla cellula.

Queste componenti sono presenti in quantità diverse in base alla zona in cui si trovano. La lamella mediana è composta in prevalenza dea sostanze pectiche e lignina. La cellulosa aumenta la sua quantità a partire dalla parete primaria fino a raggiungere il massimo nella parete secondaria, l’emicellulosa invece si comporta in modo opposto, ovvero diminuisce la sua quantità dalla parete primaria fino alla secondaria. Le proteine di struttura sono presenti nella primaria.