Fisiologia vegetale

Fisiologia vegetale: le piante e l'acqua

L'acqua è fondamentale per la fotosintesi. Grazie a legami idrogeno:

• L'acqua presenta un'alta forza di coesione fra le sue molecole.
• L'acqua presenta un'alta forza di adesione ➔ può aderire a molte molecole diverse da essa (le bagna).

Le proprietà coesive e adesive dell'acqua dipendono dai legami idrogeno. I legami idrogeno determinano anche le proprietà termiche dell'acqua:

• L'acqua ha un elevato calore specifico (quantità di energia necessaria ad innalzare di 1°C la temperatura di 1 g di acqua), perciò riduce le fluttuazioni dannose della temperatura.
• L'acqua ha un elevato calore latente di vaporizzazione (quantità di energia necessaria per spostare le molecole dalla fase liquida alla fase gassosa, a T costante), quindi permette alle piante di raffreddarsi mediante la traspirazione.

L'acqua è un ottimo solvente per composti ionici e composti polari. Ha una tensione superficiale molto elevata, dove la tensione superficiale è l'energia necessaria per aumentare la superficie di una interfaccia gas-liquido. L'acqua può creare legami idrogeno tra le sue molecole, ma anche con superfici idrofile. L'insieme di coesione, adesione e tensione superficiale genera il fenomeno della capillarità.

L'acqua varia di densità a seconda della temperatura.

Potenziale chimico e idrico

Il potenziale chimico (μ) di una sostanza è la variazione di energia libera che si ottiene per aggiunta di una mole della sostanza. Il potenziale idrico (Ψ) è il potenziale chimico dell'acqua presente in un sistema, riferito al volume di una mole e si esprime in unità di pressione. Per convenzione il potenziale chimico dell'acqua pura a pressione atmosferica e temperatura ambiente è zero.

Le sostanze tendono a spostarsi spontaneamente da zone con potenziale chimico alto a zone con potenziale chimico basso. Così come i soluti si muovono in risposta a differenze di potenziale chimico, l'acqua si muove in risposta a differenze di potenziale idrico. In particolare, l'acqua si muove da un Ψ maggiore verso un Ψ minore ed il processo è spontaneo. Poiché i gradienti di potenziale chimico o di potenziale idrico forniscono la forza motrice per il movimento delle sostanze, ne consegue che ciò che è in grado di modificare il potenziale idrico è in grado di influire anche sui movimenti dell'acqua.

Fattori che influenzano il potenziale idrico

• Pressione: un aumento di pressione fa aumentare l'energia libera e, quindi, il potenziale chimico di un sistema. Ciò è importante nelle piante, dato che ci possono essere forti differenze di pressione in tessuti diversi (es. xilema e floema).
• Concentrazione soluti: le particelle di soluto fanno diminuire il potenziale chimico del solvente. In presenza di membrane semipermeabili l'acqua si muove per diffusione da una soluzione meno concentrata verso una più concentrata (osmosi). Questo processo è molto comune nelle piante.
• Gravità: porta l'H₂O a muoversi verso il basso. Questo fattore dipende dall'altezza dell'acqua rispetto all'acqua di riferimento.
• Matrici: molte sostanze possono formare legami idrogeno con l'acqua. Un materiale in grado di legare l'acqua è definito matrice. Il legame è spontaneo e viene ceduta energia libera (ΔG negativo). Ne consegue che l'acqua tende a muoversi verso una matrice (es. idratazione dei semi).
• Temperatura: l'acqua (sia in stato liquido che in forma di vapore) diffonde da zone più calde verso zone più fredde. È importante in presenza di elevati gradienti termici (es. tundre).

Ci sono diversi possibili livelli per il potenziale idrico:

• H₂O pura ➔ Ψ = 0
• H₂O contenente soluti ➔ Ψ < 0
• H₂O pura sotto pressione ➔ Ψ > 0
• Soluzioni sotto pressione ➔ Ψ con valori diversi

Il gradiente di potenziale idrico fa sì che l'H₂O dal suolo (Ψ alto) entri nelle radici della pianta (Ψ medio-alto), salga fino alle foglie (Ψ basso), e poi evapori nell'atmosfera (Ψ molto basso).

Composizione del potenziale idrico

Il potenziale idrico è dato da alcune componenti principali:

Ψ_w = Ψ_p + Ψ_s + Ψ_g

In cui:

• Ψ_p = il potenziale idrico è la componente di Ψ dipendente dalla pressione (positiva o negativa) a cui l'acqua è sottoposta.
• Ψ_s = potenziale osmotico è la componente di Ψ dipendente dalla presenza di soluti. Ψ_s = -cRT.
• Ψ_g = potenziale gravitazionale è la componente di Ψ dipendente dalla gravità. Inoltre dipende dal dislivello (Δh) che l'acqua deve superare. Ψ_g = gΔh.

Assorbimento di acqua a livello delle radici

La radice con la sua attività di assorbimento causa un abbassamento del potenziale idrico (Ψ_p) del suolo vicino alla superficie della radice:

Ψ_w = - 2 T/r,

dove T = tensione superficiale dell'acqua e r = raggio di curvatura dell'interfaccia aria-acqua negli interstizi tra le particelle del suolo.

Ricordiamo che la zona assorbente della radice è data dalla zona pilifera. I tricomi radicali assorbono sostanza nutritive grazie a trasportatori. In particolare gli ioni minerali entrano per trasporto attivo, che abbassa il potenziale idrico all'interno delle radici. L'acqua entra nelle radici per osmosi. Le acquaporine sono proteine integrali di membrana che formano canali selettivi per l'acqua e aumentano la capacità di movimento dell'acqua attraverso le membrane. Sono canali regolabili, possono trovarsi sia in conformazione aperta che chiusa e l'apertura/chiusura è regolata da diversi fattori (fosforilazione, pH…).

Trasporto dell'acqua attraverso lo xilema

Ci sono piante che perdono acqua liquida dalle foglie (guttazione), quindi vuol dire che sviluppano un potenziale idrico (Ψ_p) positivo nello xilema (pressione radicale). Il "pianto radicale" permette di misurare la pressione radicale. Anche la capillarità gioca un ruolo nel trasporto della linfa xilematica.

Teoria della coesione-adesione

Questa teoria spiega come avviene il trasporto xilematico dell'acqua. Essa si basa su 3 elementi:

• Il gradiente di potenziale idrico dal suolo, attraverso la pianta, all'atmosfera. È la forza motrice del trasporto xilematico.
• L'adesione: è una forza attrattiva fra molecole dissimili. È dovuta all'idratazione del percorso, ossia la forza di attrazione tra le molecole di acqua e le pareti cellulari, dovuta a legami idrogeno.
• La coesione: è la forza di mutua attrazione tra le molecole di H₂O durante la salita, dovuta anche in questo caso a legami idrogeno. Nello xilema delle piante le forze coesive sono così elevate che l'acqua che evapora nell'atmosfera può tirare su altra acqua dal suolo lungo tutto il fusto.

Le proprietà chimico-fisiche dell'acqua di coesione-adesione, insieme ad un gradiente di potenziale idrico, bastano per far sì che l'acqua risalga dalle radici alle foglie senza bisogno di aggiungere una forza.

La grande capacità dell'aria secca di attirare il vapore d'acqua può generare le alte differenze di potenziale richieste per la salita dell'acqua in un albero anche molto alto. Quando l'umidità relativa dell'aria scende sotto il 100%, la sua affinità per l'acqua aumenta moltissimo (nota: il potenziale idrico dell'aria è molto negativo). Pertanto, non è necessario che l'aria sia molto secca per stabilire un gradiente di potenziale idrico (ΔΨ_w) dal suolo, attraverso la pianta, all'atmosfera.

A livello delle foglie ci sono spazi intercellulari tra le cellule del mesofillo che sono ricoperti da una sottile pellicola di acqua. Da qui l'acqua evapora e fuoriesce a livello degli stomi. Man mano che evapora l'acqua va a ritrovarsi negli interstizi della parete cellulare, cioè tra le microfibrille di cellulosa. La pressione idrostatica (Ψ_w) diventa sempre più negativa, quindi vi è un richiamo ulteriore di acqua dallo xilema.

Ψ_w = - 2 T/r,

dove T = tensione superficiale dell'acqua e r = raggio di curvatura dell'interfaccia aria-acqua negli interstizi delle cellule del mesofillo.

Dopo l'evaporazione r diventa più piccolo. Il potenziale idrico è negativo in tutto il percorso, dal suolo alle foglie. A livello di radice è meno negativo e man mano che si sale diventa sempre più negativo. Questo è importante per far sì che l'acqua possa salire. Nello xilema c'è una pressione idrostatica negativa (tensione). Questa nello xilema dipende dal livello a cui viene misurata (base o apice della pianta).

La tensione dello xilema dipende anche dal momento della giornata in cui viene misurata: nelle ore più calde la tensione è più negativa. Inoltre dipende dall'ambiente in cui vive la pianta: nelle piante che vivono vicino al mare, ad esempio, lo xilema ha una tensione molto negativa, simile a quella delle piante desertiche.

La linfa xilematica si trova sotto tensione. Per questo motivo i vasi dello xilema hanno pareti con ispessimenti lignificati, altrimenti i vasi tenderebbero a collassare.

La cavitazione è un processo che si verifica quando si forma una bolla di gas in una colonna di acqua sotto tensione (pressione negativa). La bolla d'aria tende ad espandersi e può diventare così grande da ostruire il vaso. Come risultato il flusso xilematico in quel vaso si interromperebbe e l'acqua dovrebbe passare attraverso il vaso vicino.

Ci sono vari sistemi per confinare le bolle che si sono formate. Un esempio è dato dalle punteggiature areolate delle fibrotracheidi nelle Gimnosperme. Nel vaso con la bolla d'aria la pressione spinge il toro verso l'esterno. Il toro si appoggia all’areola (bordo di parete II) della punteggiatura, quindi la bolla d’aria non passa nel vaso vicino ➔ il toro funziona come una valvola sigillante.

Come eliminare le bolle di gas dallo xilema

• Di notte le piante chiudono gli stomi ➔ la pressione idrostatica dello xilema aumenta e il gas si ridiscioglie nell'acqua.
• Alcune piante sviluppano la pressione radicale (pressione idrostatica positiva) che comprime la bolla d'aria e la fa ridisciogliere.
• Quando non è possibile eliminare la bolla possono essere prodotti nuovi vasi xilematici.

Traspirazione

Perdita di acqua sotto forma di vapor acqueo dalla superficie della pianta (95% dalle foglie, 5% dalle superfici cutinizzate). Questo processo è altamente regolato e avviene principalmente a livello delle foglie e in particolare a livello degli stomi. Nella foglia si realizza un gradiente di concentrazione di vapor acqueo e di CO₂: il vapor acqueo è molto concentrato all'interno e meno all'esterno, mentre per l'anidride carbonica il gradiente di concentrazione è inverso: alta concentrazione all'esterno e bassa all'interno.

Il gradiente di concentrazione del vapor acqueo comunque è molto più alto di quello della CO₂: per ogni molecola di CO₂ che la pianta prende, perde 400 molecole di acqua. La superficie interna della foglia è molto maggiore rispetto alla superficie esterna: c'è una grande superficie evaporante. Nelle foglie dorso ventrali il parenchima spugnoso amplifica la superficie cellulare a contatto con l'acqua.

L'evaporazione è data dal forte gradiente di concentrazione del vapor acqueo da dentro a fuori la foglia. Il movimento dell'acqua si chiama flusso di traspirazione e dipende dal gradiente che si stabilisce. È anche regolato dalla resistenza alla diffusione, che dipende da:

• Grado di apertura degli stomi.
• Spessore dello strato limite fogliare (strato di aria immobile sulla superficie della foglia) che dipende fondamentalmente dalla presenza di vento (aria in movimento). In condizioni di aria ferma (strato limite fogliare spesso) offre resistenza al flusso, che quindi è limitato.

Gli stomi sono costituiti da due cellule di guardia che determinano una rima stomatica. Le cellule di guardia con le cellule sussidiarie formano il complesso stomatico.

Perché lo stoma si apra le cellule di guardia devono diventare turgide. Questo è dovuto a movimento degli ioni, principalmente di K⁺. Il movimento di K⁺ nelle cellule di guardia è accompagnato da movimento di Cl^- per mantenere costante la differenza di potenziale. In molti casi avviene anche sintesi di malato (carico negativamente) nelle cellule di guardia. Con accumulo di ioni all'interno si abbassa il potenziale osmotico e quindi quello idrico ➔ entra acqua per osmosi e le cellule si aprono grazie alla loro struttura.

Il meccanismo di chiusura è all'opposto: l'acqua passa dalle cellule di guardia a quelle sussidiarie.

Il fatto che le cellule di guardia si aprano è dovuto al fatto che queste abbiano parete cellulare con proprietà particolari:

• La parete è ispessita in modo diseguale: le pareti ventrali (si affacciano sulla rima stomatica) sono più spesse e rigide, mentre quelle dorsali sono sottili ed elastiche.
• Le microfibrille di cellulosa hanno disposizione radiale: le cellule possono aprirsi solo aumentando la loro curvatura.

Guardando l'abbondanza e distribuzione degli stomi sull'epidermide nelle diverse piante possiamo avere valori diversi (comunque da 50 a 400 per mm²).

Funzioni della traspirazione

• L'apertura degli stomi permette l'entrata della CO₂ (necessaria per la fotosintesi).
• La perdita di acqua sotto forma di vapore dagli stomi genera una pressione idrostatica negativa nello xilema, causando il trascinamento verso l'alto dell'acqua attraverso lo xilema.
• Oltre all'acqua arrivano alle foglie anche i nutrienti minerali.
• Serve alla pianta per raffreddarsi.

La nutrizione minerale

La pianta necessita di assorbire ioni inorganici dal suolo. Gli elementi nutritivi richiesti dalle piante (elementi essenziali) sono circa 20. In carenza di uno di essi nelle piante si verificano anomalie anche gravi. Idrogeno, carbonio e ossigeno sono elementi essenziali non minerali. Gli altri sono ottenuti dal suolo e sono minerali. Sono divisi in due gruppi a seconda della richiesta:

• Macronutrienti: richiesti in quantità maggiori (N, K, Ca, Mg, P, S, Si).
• Micronutrienti: richiesti in quantità minori (Cl, Fe, B, Mn, Na, Zn, Cu, Ni, Mo).

Altre piante accumulano altri elementi minerali (es. cobalto nelle leguminose: serve ai batteri nelle simbiosi azotofissatrici).

Legge di Liebig (o legge dell'elemento minimo): la crescita di una pianta è determinata dall'elemento presente in concentrazione minima (fattore limitante) ➔ analogia del barile di Liebig: così come la capacità di un barile con doghe di lunghezza diversa è limitata dalla doga più corta, anche la crescita di una pianta è limitata dalla sostanza nutriente in quantità minore.

Gli studi sulla nutrizione minerale sono stati aiutati da tecniche per far crescere le piante in soluzione: si mette una pianta in una miscela bilanciata di sali in cui manca un elemento e si determina se un elemento è essenziale. Esistono diversi sistemi di crescita delle piante:

• Idroponica: le piante sono coltivate con radici immerse in una soluzione.
• A pellicola nutritiva: la soluzione nutritiva è fatta scorrere in un sottile strato di liquido che tocca le radici.
• Areoponica: la soluzione nutritiva è spruzzata sulle radici.
• A flusso e riflusso: le radici vengono inondate regolarmente come in una marea.

In laboratorio sono state messe a punto molte soluzioni nutritive adatte per la crescita (importante la soluzione di Hogland), miscele di macro e micronutrienti in concentrazioni elevate, ma sotto la soglia di tossicità. Alcuni elementi danno dei problemi: il ferro ad esempio tende a precipitare molto facilmente in soluzione. Si usano allora dei chelanti che legano il ferro e lo mantengono in soluzione.

Un'altra classificazione dei nutrienti si basa sulla loro funzione biochimica:

• Gruppo 1: nutrienti che costituiscono i componenti organici (N,S).
• Gruppo 2: nutrienti importanti per accumulare energia o per integrità strutturale (P, Si, B).
• Gruppo 3: nutrienti che rimangono in forma ionica (K, Ca, Mg, Cl, Mn, Na).
• Gruppo 4: nutrienti coinvolti nelle reazioni redox (Fe, Zn, Cu, Ni, Mo).

Le carenze minerali danneggiano la struttura e il metabolismo delle piante. I sintomi di carenza si vedono particolarmente a livello delle foglie. Se la carenza riguarda gli elementi immobili i sintomi della carenza si vedranno prima nelle foglie giovani. Durante gli stati di carenza alcuni elementi essenziali mobili possono essere riciclati dalle foglie più vecchie a quelle più giovani sotto controllo ormonale.

L'analisi dei tessuti vegetali permette di determinare la relazione tra la crescita della pianta e la concentrazione di un determinato elemento nutritivo. Nella zona di carenza la concentrazione dell'elemento è sotto la soglia minima. Nella zona adeguata la pianta raggiunge la crescita ottimale: si trova sopra la concentrazione critica, prima della quale la crescita è ridotta. Oltre la zona adeguata vi è quella tossica, in cui un elemento risulta essere dannoso per l'elevata concentrazione a cui si trova. La disponibilità degli elementi nutritivi presenti nel suolo dipende dal pH dello stesso.