Ecologia - Appunti

Dispense didattiche ecologia

Prof. Riccardo Salvati

Marzo 2011

Indice

• Comunità ecologiche
  • Introduzione
  • La struttura
  • Distribuzione delle specie nei gradienti ambientali
  • Interazioni tra le specie in una comunità
  • Il principio di esclusione, di competizione e il concetto di nicchie ecologiche
  • Diversità ambientale o biodiversità
• Ecologia delle popolazioni
  • Introduzione
  • Distribuzione spaziale degli organismi
  • Vantaggi e svantaggi di essere un membro di una popolazione
  • Crescita delle popolazioni e caratteristiche demografiche
  • Maggiori determinanti della dimensione della popolazione
  • Teorie sulla regolazione naturale delle dimensioni delle popolazioni
  • Ruolo della predazione nella regolazione delle popolazioni
  • Risposte funzionali e numeriche dei predatori
• Indici di biodiversità
  • Introduzione
  • Metodi
• Successioni ecologiche
  • Introduzione e terminologia
  • Alterazione delle caratteristiche fisiche dell'ecosistema
  • I tre maggiori tipi di sere
  • Velocità dei cambiamenti delle successioni
  • Successione lineare e ciclica: il problema del concetto di climax
  • I recenti modelli di successione
• Ecologia del paesaggio
  • Definizioni
  • Frammentazione
  • Pianificazione ecologica del territorio
  • Restoration ecology

Comunità ecologiche

Introduzione

La sopravvivenza, l'abbondanza e la distribuzione di una specie dipendono dall'adattamento all'ambiente fisico e agli altri organismi viventi con cui divide quell'ambiente. Gli organismi non vivono isolati, tranne in ambienti sperimentali artificiali, né vivono a contatto con parassiti, competitori o nemici di una sola specie. Formazioni monospecifiche esistono in natura ma sono assai meno diffuse delle comunità miste.

La comunità biotica è stata definita come un insieme di piante, animali, batteri e funghi che vivono in un ambiente ed interagiscono formando un sistema di vita distinto con una sua composizione, struttura, rapporti ambientali e sviluppo. Ogni comunità è caratterizzata da una particolare composizione di specie, struttura verticale, modelli di mutamento nel tempo, biomassa, produzione di energia e ciclo nutritivo.

In comune con il termine ecosistema la comunità non ha nessuna definizione implicita di estensione spaziale o delimitazione, sebbene la sua estensione geografica possa essere definita da un gruppo di piante o dalla fitocenosi. Per motivi di studio e di descrizione si può dividere la comunità in tre categorie: comunità di piante, comunità di animali, comunità microbiche; è conveniente fare questa suddivisione, ma bisogna ricordare che il grado fondamentale di unione e di azione reciproca tra queste tre componenti richiede che non debbano mai considerarsi isolate.

Infatti abbiamo già visto che, sebbene una chiara comprensione del meccanismo intraspecifico dell'aumento e della diminuzione degli organismi è essenziale per una comprensione totale della struttura e della funzione dell'ecosistema, soltanto quando una tale comprensione è collocata entro una struttura dell'ecosistema attribuirà poteri attendibili di predizione circa l'ecosistema stesso.

Lo sviluppo delle analogie tra le comunità e l'organismo individuale, vengono attribuite all'ecologo americano Clemens. Egli paragonò le fasi di sviluppo di una comunità, come essa progredisce per mezzo di gruppi pionieri che invadono un territorio e successivamente si evolvono e vengono sostituiti, con le fasi di un individuo dalla nascita alla morte. Il fatto che l'apice di una comunità può riprodursi ripetutamente attraverso un regolare schema di fasi che si susseguono, dopo sconvolgimenti naturali, fu adoperato per sostenere l'analogia.

Il concetto di comunità inteso come "super-organismo" non ha mai avuto piena accettazione da parte di molti studiosi. Tuttavia è stato riconosciuto che le comunità sono entità organiche in cui c'è un notevole grado di collegamento interno dei suoi componenti. Si può quindi affermare che esistono delle somiglianze e dei possibili confronti tra l'individuo e la successione.

I primi studi in materia riguardarono principalmente le piante che costituiscono la maggior parte della biomassa vivente, oltre ad essere i membri delle comunità fisicamente dominanti e più facilmente studiabili. Al contrario la comunità animale ha importanti ruoli nella sua composizione e nella sua struttura. Le comunità vegetali sono caratterizzate da diversi parametri. Tra i più importanti abbiamo: la struttura, la forma, l'estensione, le specie, lo sviluppo, la biomassa e i processi funzionali.

La struttura

La struttura si riferisce alla disposizione verticale delle piante considerate nel loro insieme spaziale e temporale. In un bosco, la vegetazione è disposta in più strati, ognuno dei quali caratterizzato da un determinato gruppo di specie o ciò che viene definito "synusie". La stratificazione di una foresta temperata è caratterizzata da una synusie perenne arborea, una arbustiva, una erbacea annuale ed una erbacea pluriennale (bulbose e tuberose). La struttura, ovvero la stratificazione di una foresta, si modifica non solo tra aree diverse di una regione, ma anche tra regioni diverse. La struttura delle foreste boreali è molto diversa da quella delle foreste temperate, ed entrambi i tipi sono diversi dalle foreste tropicali pluviali. La struttura verticale delle comunità vegetali è il risultato delle diverse forme morfologiche e di sviluppo delle piante.

La crescita complessiva delle comunità è attribuita alla loro fisionomia che è definita dalle specie dominanti, anche se un gran numero di comunità includono specie che compaiono organizzate in uno o più strati subordinati. Per esempio, la maggior parte delle foreste è costituita da 5 strati:

• Piante arboree, di altezza superiore ai 3 m
• Piante arbustive, di altezza inferiore ai tre metri e diametri generalmente piccoli
• Piante erbacee
• Tallofite (funghi ed alghe che vivono al suolo)
• Epifite

Nel descrivere le comunità vegetali, gli ecologi suddividono lo strato arboreo in 3 sottoclassi e quello arbustivo in 2 sottoclassi. Altri studiosi dividono lo strato arboreo in diversi sottostrati in base alle capacità di competizione: dominante, subdominante, dominato, subdominato, intermedio.

Per quanto riguarda la forma si hanno diverse suddivisioni; gli alberi si possono dividere in alberi a foglie aghiformi, squamiformi, a foglie larghe, a foglie persistenti o caduche. Le tallofite si possono dividere in: tallofite che crescono sul terreno e tallofite di aree paludose. Le epifite si possono classificare a seconda che vivano sulle foglie, sui rami o sui fusti.

Alberi esposti alla forza del vento, alla luce solare diretta ed ad intensa evapotraspirazione hanno fusti e rami robusti, apparato radicale profondo e molto largo, foglie con caratteristiche xeromorfe. Le felci invece, essendo specie del sottobosco, non hanno bisogno di fusti robusti contro le avversità, ma devono poter fotosintetizzare efficacemente avendo a disposizione una intensità luminosa limitata. La mancanza di un tessuto legnoso di sostegno implica che, per mantenere una buona turgidità delle cellule, le felci devono svilupparsi solo in zone ricche di umidità così come, per garantirsi un'appropriata fotosintesi, devono svilupparsi, data la scarsa illuminazione, su terreni fertili ricchi di nutrienti.

Luoghi aridi come i deserti e le praterie spesso hanno uno o due strati vegetazionali: uno strato di piante erbacee perenni ed uno di piante effimere. Passando da ambienti aridi ad ambienti più umidi il numero degli strati vegetazionali aumenta. La disposizione delle piante in un particolare area, insieme alle comunità animali e microbiche, è associata all'ambiente fisico e viene chiamata bioma, ovvero un gruppo di ecosistemi in cui i produttori hanno le stesse forme di sviluppo ed i consumatori hanno gli stessi metodi di nutrimento. Biomi analoghi, presenti nelle varie parti del mondo, formano un bioma tipo, come quello delle foreste temperate decidue o delle foreste pluviali tropicali. L'ambiente fisico di un bioma ed è definito "LIFE ZONE".

Distribuzione delle specie nei gradienti ambientali

Le comunità cambiano nella loro composizione a seconda delle variazioni ambientali, ed i gradienti locali e regionali dei fattori fisici sono uniti a modelli dei vari tipi di ecosistemi e di biomi. La natura esatta dei modelli di comunità in evoluzione e dei gradienti ambientali è risultata uno degli argomenti più importanti e dibattuti della sinecologia. La serie di comunità biotiche in un gradiente ambientale viene definita "genocline". Il raggruppamento di fattori ambientali che mutano spostandosi in un genocline viene definito come "complex gradient", mentre la comunità-gradiente ambientale viene definita "ecocline".

A - Maggiori scuole di pensiero interessate alla distribuzione delle specie

Le scuole europee di sinecologia sostengono che le specie sono associate in gruppi caratteristici, più o meno esclusivi e limitati da confini ben distinti; tali gruppi sono definiti "associazioni", ovvero comunità di piante appartenenti a specie definite e a fisionomia particolare, che crescono in particolari condizioni di habitat omogeneo. L'associazione è definita nella sua complessità dalla fitocenosi e dalla zoocenosi, ovvero dalla biocenosi.

Gli ecologi americani sono portati ad estendere il significato di associazione a tutte le comunità dominate da una specie particolare. Per esempio, l'associazione "abete di Douglas" includerebbe tutte le comunità vegetali di una regione in cui l'abete è la specie dominante. L'essenza del concetto di associazione delle scuole europee è la seguente:

• Le singole specie dell'associazione si adattano reciprocamente
• L'associazione è costituita da specie con le stesse necessità ambientali
• L'associazione ha una certa integrazione olistica

Il concetto di associazione comprende l'idea dai "gruppi ecologici". Sebbene in nessun caso 2 specie possono avere identici rapporti ecologici, molte specie sono così affini tra loro nella tolleranza ai cambiamenti abiotici e nella distribuzione territoriale che si possono considerare aventi gli stessi adattamenti ambientali ed appartenenti allo stesso gruppo ecologico. L'esistenza di gruppi ecologici e l'adattamento reciproco dei membri di una associazione risulta dal raggruppamento di specie nei gradienti ambientali.

Un concetto diverso di vegetazione fu sviluppato negli anni '20 da Rameusky, in Unione Sovietica e da Gleason in U.S.A. Questi autori considerarono le specie come distribuite nei gradienti ambientali soltanto in rapporto alla tolleranza e all'adattamento individuale. La comunità di piante presente in un habitat consiste di popolazioni di quelle specie capaci di colonizzare, sopravvivere e riprodursi in quell'ambiente. Ogni specie è distribuita senza tener conto delle altre in rapporto alle caratteristiche genetiche, fisiologiche ed al ciclo vitale che determina rapporti sia con l'ambiente fisico che con le altre specie.

Le comunità formate da specie che si sovrappongono si modificano continuamente, tranne nei casi di notevoli disformità ambientali causate dal fuoco, dai tagli o da altri fattori. Questa "ipotesi individualistica" è sostenuta dall'analisi della distribuzione delle piante che considera la vegetazione di una regione come una serie di popolazioni di specie nei gradienti fisici dell'ambiente. La dimostrazione di cui si serve Whittaker per sostenere l'ipotesi individualistica fu realizzata durante gli studi sulla distribuzione della vegetazione arborea ed arbustiva lungo i gradienti altitudinali delle regioni montuose degli Stati Uniti.

Sebbene tutte le piante siano influenzate sia dal clima che dai fattori edafici, le specie arboree tendono ad essere più influenzate maggiormente dal primo fattore, mentre la vegetazione minore dal secondo. Un problema importante, nel considerare la distribuzione delle piante nei gradienti ambientali, nasce dalla confusione tra i gradienti di umidità del suolo e di fertilità con quelli climatici. Le specie possono avere distribuzioni spaziali discontinue formando associazioni locali ed allo stesso tempo mostrare un mutamento continuo nei gradienti regionali climatici. Anche relazioni poco evidenti possono essere il fattore determinante per la presenza di una specie in determinato ecosistema.

Interazioni tra le specie in una comunità

In alcuni ambienti i fattori fisici sono di primaria importanza nel determinare le caratteristiche della comunità biotica, ma nella maggior parte degli ecosistemi gli stessi organismi e il modo in cui interagiscono tra loro sono ugualmente importanti. La presenza di altre specie può essere essenziale per la ricerca o l’approvvigionamento di cibo o di rifugi, oppure può costituire una minaccia maggiore in termini di malattie, predazione, parassitismo o competizione. Le relazioni vantaggiose o svantaggiose possono verificarsi tra organismi della stessa dimensione, come nel caso dell'abete di Douglas e il pino occidentale, oppure tra organismi di dimensioni molto differenti come nel caso delle micorrize e gli alberi forestali. Anche relazioni poco evidenti possono essere il fattore determinante per la presenza di una specie in determinato ecosistema.

Le interazioni tra le varie specie possono essere classificate a seconda che esse siano vantaggiose o svantaggiose, se esse richiedano un'interazione permanente o temporanea e se siano obbligatorie o facoltative. Le relazioni possono modificarsi con il passare del tempo e con il cambiamento delle condizioni ambientali; per esempio, il mutualismo e il commensalismo possono trasformarsi in parassitismo.

A - Interazioni simbiotiche

Il termine simbiosi fu coniato nel 1819 dal botanico tedesco De Barry, per descrivere le relazioni che intercorrevano tra alcune specie di alghe e di funghi che vivevano insieme formando i licheni; lo definì come il vivere insieme di due organismi dissimili in una forte unione o associazione.

Benché il termine sia stato inizialmente coniato per tutte le interazioni tra più organismi oggi è comunemente limitato a quelle vantaggiose o che almeno prive di un effetto negativo su entrambi gli organismi. La simbiosi così definita può essere suddivisa in due tipologie: mutualismo e commensalismo (Tabella 3).

Tipi di interazioni interspecifiche

Tabella 3.1) Mutualismo

Questo tipo di simbiosi include tutte le interazioni in cui entrambi gli organismi ne traggono beneficio. Esso include una varietà di interazioni, dal contatto intimo continuo tra gli organismi a situazioni in cui non c'è contatto fisico. Esistono numerosi esempi di interazione di due organismi in contatto continuo. Uno dei più conosciuti è l'unione che si sviluppa quando le radici secondarie di un albero sono attaccate da un fungo micorrizogeno durante il periodo giovanile. Se la penetrazione è intercellulare l'unione è definita ectomicorrizica; se è intracellulare è definita endomicorrizica; se invece la penetrazione è sia inter che intracellulare l'unione è definita ectoendomicorrizica.

Questa simbiosi facilita la solubilità dei minerali, migliora l'apporto nutritivo della pianta ospitata, protegge le radici dai patogeni, facilita il movimento dei carboidrati verso il fungo. L'interazione micorrizica non è una relazione permanente poiché la maggior parte delle micorrize si riforma ogni anno. Questo tipo di relazione si sviluppa solo quando entrambi gli organismi ne traggono beneficio. Su terreni ricchi di nutrienti gli alberi formano un apparato radicale robusto e poco micorrizato. Al contrario, può accadere che su terreni molto poveri le piante siano prive di micorrize perché queste ottengono troppo pochi carboidrati dalla loro relazione e possono trasformarsi in parassiti. La formazione delle micorrize è un argomento complesso che non dipende soltanto dal livello di carboidrati presenti nelle radici, anche l'equilibrio interno delle sostanze nutritive inorganiche e il metabolismo organico sono importanti.

Se un organismo non ha più bisogno dell'altro, la loro relazione si trasforma da simbiosi ad antagonismo. Per alcune specie di alberi (ad esempio i pini ed alcune specie del genere Quercus Fagus) la relazione con i funghi micorrizogeni è generalmente obbligatoria; molti rimboschimenti, con varie specie di pino, su suoli non forestali, fallirono finché le piantine non furono inoculati con l'appropriato fungo micorrizogeno. Una micorriza ha una relazione mutualistica che esiste solo quando c'è un contatto continuo, sebbene gli organismi possano in alcune circostanze stare da soli; ciò è valido anche per la relazione mutualistica comunemente chiamata licheno. Anche se i licheni sono classificati con nomi specifici come ogni pianta o animale essi sono in realtà delle simbiosi tra funghi ed alghe, e questo tipo di organizzazione gli permette di vivere in luoghi particolarmente difficili e privi di competizione.

La difficoltà di ottenere l'azoto per lo sviluppo delle piante ha condotto alla formazione di relazioni mutualistiche tra batteri fissatori eterotrofi e piante autotrofiche incapaci di sfruttare l'N₂ atmosferico. I batteri ottengono da questa relazione mutualistica protezione e carboidrati dalla pianta la quale a sua volta ottiene una fonte di azoto sicura e stabile.