Arboricoltura generale e tecnica vivaistica
Apparato epigeo della pianta
Nelle piante si distinguono 2 apparati:
- Epigeo (sopra il suolo)
- Ipogeo (sotto il suolo)
Questi 2 apparati sono separati dal colletto. La parte ipogea è composta da organi legnosi permanenti (fusto, branche, rami) che nel loro complesso costituiscono lo scheletro, e da organi erbacei ed effimeri (di breve durata) come gemme, germogli, foglie, fiori, frutti che partecipano all'attività vegetativa e riproduttiva delle piante. Le foglie formatesi sui germogli rivestono lo scheletro e costituiscono la chioma.
Scheletro
Il fusto è il primo e fondamentale elemento assile dello scheletro e si presenta per lo più diritto e verticale. Il fusto della vite è chiamato ceppo, quello dell'olivo ciocco. Negli alberi di un anno (astoni) il fusto è rappresentato da un semplice ramo, mentre in quelli di maggiore età esso è formato da più segmenti.
Nelle specie basitone (a forma conica) e a portamento cespuglioso, il fusto è assente, per cui i rami o le branche partono direttamente dal colletto che tende, col tempo, ad allagarsi formando la ceppaia. Nelle forme di allevamento a vaso il fusto, detto in questo caso tronco, è invece interrotto a una determinata altezza.
Le branche sono elementi assili aventi due o più anni d'età; sono inserite sul fusto o su altre branche e si distinguono in:
- Primarie, quando sono inserite direttamente sul fusto
- Secondarie, quando sono inserite lateralmente su branche primarie
- Terziarie, quando sono inserite lateralmente su branche secondarie
A loro volta i vari tipi di branche si distinguono per la loro posizione:
- Di primo ordine, le branche primarie inserite direttamente sul fusto o le prime secondarie inserite direttamente sulle branche primarie.
- Di secondo ordine, le branche primarie o secondarie che seguono le precedenti.
Nella vite le branche vengono dette cordoni. La corteccia del fusto e delle branche presenta caratteristiche diverse in base alla specie (colore, aspetto, evidenza delle lenticelle).
I rami sono elementi assili di età compresa fra 1 o 2 anni e derivano dai germogli lignificati. Si distinguono:
- Rami a legno: provvisti di sole gemme a legno. Se provengono da gemme latenti o avventizie delle branche e del tronco sono chiamati succhioni, mentre quelli che provengono dalle radici o dalla ceppaia sono detti polloni.
- Rami a frutto: provvisti di gemme a fiore o miste.
- Rami misti: sono presenti in uguale misura gemme a legno e a fiore.
- Rami anticipati: generalmente a legno, provengono da gemme pronte. Nella vite prendono il nome di femminelle.
- Rami sottocchio: si sviluppano dalle sottogemme.
- Rami di prolungamento: sono inseriti all'estremità distale del fusto o delle branche primarie e secondarie.
Formazioni fruttifere delle pomacee
Le pomacee, piante da frutto che producono come frutto un pomo (melo, pero), presentano diverse formazioni fruttifere:
- Lamburda: ramo di due anni, circa 2 cm di lunghezza. Terminano con una gemma a legno (lamburde vegetative) o con una mista (lamburde fiorifere).
- Borsa: deriva dall'ingrossamento della lamburda dopo aver fruttificato.
- Zampa di gallo (di pollo): insieme di nuovi dardi e brindilli formatisi su una borsa.
- Brindillo: ramo sottile, 10-30 cm. Gemma mista all'apice e gemme a legno lungo l'asse.
- Ramo misto: ramo lungo simile al brindillo, da cui si differenzia per la gemma apicale a legno e gemme lungo l'asse miste e a legno.
Formazioni fruttifere delle drupacee
Le drupacee, piante da frutto che producono come frutto una drupa (pesco, ciliegio), presentano diverse formazioni fruttifere:
- Dardo: termina con una gemma a legno (dardi vegetativi) oppure sono formati da un asse corto provvisto di gemme a fiore laterali ravvicinate e da una gemma apicale a legno (dardi fioriferi).
- Brindillo: sottile e più lungo di quello delle pomacee. Gemma a legno all'apice, gemme a fiore lungo l'asse.
- Ramo misto: formazione di un anno, più lunga rispetto alle pomacee. Gemma a legno all'apice e lungo l'asse, in corrispondenza di ogni nodo, gruppi di 3 gemme, quella centrale piccola a legno e quelle laterali a fiore.
Dal punto di vista istologico i rami, le branche e il fusto sono caratterizzati da una struttura secondaria e si accrescono solo in senso radiale in seguito all'attività del cambio interposto tra il legno e la corteccia. La corteccia è formata dal libro secondario (floema) che circonda gli elementi conduttori e quelli meccanici. All'esterno del libro si trova il fellogeno che produce il felloderma verso l'interno e il sughero (fellema) verso l'esterno.
Gemme
Le gemme sono piccoli nuclei meristematici subconici o emisferici che si formano all'ascella delle foglie disposte lungo l'asse dei germogli. La loro struttura è all'inizio molto semplice ma in seguito si complica per la formazione di foglie, brattee e di perule.
Nell'apice gemmario delle Angiosperme si distinguono 2 zone: una più esterna (tunica) nella quale le divisioni cellulari avvengono in senso anticlinale e una più interna (corpus) nella quale le divisioni avvengono in modo più irregolare. In alcune specie le gemme laterali dei germogli possono svilupparsi nell'anno stesso della loro formazione: in tale caso vengono dette pronte e i germogli cui danno origine sono detti anticipati. Normalmente però le gemme laterali si sviluppano solo nella primavera dell'anno successivo a quello della loro formazione e attraversano il periodo autunno-invernale in stato di quiescenza (gemme ibernanti). Quest'ultime si distinguono, sulla base della loro struttura, in gemme a legno e a frutto; le prime racchiudono i primordi (il primo stadio dello sviluppo di un organo) di un germoglio, le seconde quelli di un fiore o di una infiorescenza (sistema di rami che portano fiori) (gemme a fiore), oppure quelli di organi riproduttivi e vegetativi (gemme miste).
Le gemme a legno sono più facilmente riconoscibili da quelle a frutto perché sono più piccole. Le piante giovani che non hanno ancora raggiunto la capacità riproduttiva sono provviste solo di gemme a legno; quelle adulte portano gemme a legno e a frutto (cioè gemme a legno e a fiore oppure gemme a legno e miste). Le gemme miste possono dare origine a germogli che portano fiori o infiorescenze all'ascella delle foglie del loro tratto mediano-basale oppure infiorescenze dalla cui base si sviluppa un germoglio.
Sotto le perule delle gemme di molte specie sono presenti anche altri assi secondari che costituiscono le sottogemme. Nel fusto e nelle branche possono essere presenti anche gemme latenti e gemme avventizie. Le gemme latenti derivano da gemme ibernanti o sottogemme che non si sono sviluppate nell'anno successivo a quello della loro formazione, mentre le gemme avventizie si differenziano ex novo e senza una precisa posizione. Sono gemme avventizie gli sferoblasti presenti nella corteccia di molte specie. Queste ultime 2 gemme si sviluppano solo in particolari condizioni, specialmente quando si praticano drastici interventi cesori a carico delle branche o del fusto.
Chioma
I germogli sono assi vegetativi di consistenza erbacea, che derivano da gemme pronte, da gemme ibernanti a legno e miste, da gemme latenti o avventizie o da sottogemme. All'inizio del loro sviluppo i germogli sono detti getti. Hanno una facoltà di accrescersi sia in lunghezza che in spessore, alla fine dell'estate lignificano a partire dalla base e si trasformano in rami. I germogli portano lateralmente le foglie, inserite in corrispondenza dei nodi, questi sono separati da segmenti (internodi). In alcune specie (pero, pesco) i germogli sono glabri, in altre (melo) sono tomentosi. Nella vite i germogli sono provvisti di speciali organi filamentosi (cirri o viticci) inseriti sui nodi in posizione opposta alle foglie. I cirri derivano da gemme ascellari e al contatto con i sostegni vi si attorcigliano ripetutamente. Le foglie si compongono della lamina (o lembo) e del picciolo. Alla base della lamina sono spesso presenti glandole di varia forma; in alcune specie il picciolo porta alla base due piccole foglioline dette stipule.
Nella maggior parte delle piante arboree da frutto le foglie sono piatte e in sezione trasversale risultano costituite da un'epidermide ricoperta di una spessa cuticola, dal mesofillo, a sua volta formato dal tessuto a palizzata e da quello lacunoso; la pagine inferiore della lamina è cosparsa di stomi e da tricomi (peli). Funzioni: traspirazione, respirazione, fotosintesi, assorbimento di elementi nutritivi, elaborazione di fitoregolatori.
Fiori
I fiori sono germogli trasformati con funzione riproduttiva, secondo la teoria sporofitica. Nelle Angiosperme i fiori più evoluti sono costituiti dai sepali, dai petali, dagli stami e dai pistilli, inseriti sullo stesso livello, all'estremità di un peduncolo. I sepali nel loro insieme formano il calice. I petali nel loro insieme costituiscono la corolla. Gli stami nel loro insieme formano l'androceo (apparato riproduttivo maschile) e sono costituiti ciascuno da un'antera che contiene il polline.
L'apparato riproduttore femminile (gineceo) è formato da uno o più pistilli, ciascuno dei quali è a sua volta composto da un ovario e da uno o più stili terminanti in uno stimma. L'ovario può essere libero e inserito sul ricettacolo al di sopra (ovario supero) o al di sotto (ovario infero) degli altri verticilli fiorali.
I fiori possono essere solitari oppure riuniti in infiorescenze di vario tipo: amenti, corimbi, grappoli, pannocchie, racemi. In generale i fiori sono ermafroditi (monoclini), cioè provvisti di organi sessuali sia maschili sia femminili, in alcune specie però i fiori sono unisessuali (solo maschi o solo femmine) e i fiori di sesso diverso possono essere portati contemporaneamente dalle stesse piante, dette allora monoiche oppure da piante diverse, dette dioiche. Alcune specie ancora possono portare contemporaneamente fiori ermafroditi e fiori unisessuali: a seconda della loro natura si dicono andromonoiche (con fiori ermafroditi e fiori maschili) o ginomonoiche (con fiori ermafroditi e fiori femminili).
Frutti
I frutti derivano dall'accrescimento dell'ovario e al loro interno contengono uno o più semi. Essi si distinguono in semplici quando sono solitari e composti quando sono riuniti in un unico complesso. I frutti sono collegati ai rami o ai germogli tramite un peduncolo. In rapporto alla loro struttura sono costituiti da un:
- Epicarpo (colore, tomentosità, e aspetto)
- Mesocarpo
- Endocarpo ("nocciolo" legnoso nelle drupacee)
A seconda della specie, questi tessuti assumono un diverso sviluppo e una diversa consistenza, permettendo così un'ulteriore distinzione in frutti secchi e carnosi. Deiscenti: si aprono a maturità; Indeiscenti: giunti a maturità non si aprono per lasciare uscire il proprio contenuto. I frutti delle principali specie arboree coltivate sono riferibili ai seguenti tipi: bacca, balausta, drupa, esperidio, nucula, pomo, siconio, siliqua, strobilo.
I semi contenuti all'interno dei frutti derivano dall'evoluzione degli ovuli fecondati (gamia) o da apomissia.
Apparato ipogeo della pianta
Sistema radicale. Funzioni radice:
- Ancoraggio, funzione meccanica
- Assorbimento di acqua ed elementi nutritivi, funzione trofica
- Accumulo sostanze di riserva, funzione di riserva
- Metabolismo di assimilatori e bioregolatori
Il rizoderma ha la funzione di assorbire l'acqua e gli elementi nutritivi, presenta dei peli radicali. La struttura della zona pilifera è detta "Primaria" ed è costituita da:
- Parenchima corticale
- Cilindro centrale
- Arche xilematiche e floematiche
Rizoderma = sistema tegumentale. Corteccia = sistema fondamentale. Cilindro centrale = sistema conduttore. "Struttura Secondaria": cambio cribro-legnoso, accrescimento diametrale della radice.
Quando la pianta è ancora piccola, le radici non sono in grado di ancorarla saldamente al terreno, perciò vengono inseriti dei tutori. Esistono 2 tipi di tutori: utilizzo di canne o pali di cemento armato con funzione di sostegno.
In rapporto alla loro struttura e alla loro specifica funzione si distinguono vari tipi di radici:
- Assorbenti, rappresentano fino all'80/85% dell'intero sistema radicale, la superficie assorbente aumenta per la presenza di abbondanti peli radicali. La loro vita è piuttosto breve, alcune di esse però sopravvivono e divengono radici di transizione.
- Di transizione
- Conduttrici, costituiscono il collegamento tra quelle assorbenti o di transizione e quelle principali che hanno funzioni di sostegno e di trasporto. Esse corrispondono al 20% del complesso radicale.
Le radici assorbenti e quelle di conduzione più giovani ed esili costituiscono il capillizio radicale. Nelle piante arboree propagate per seme l'embrione dà origine a una radichetta primaria (fittone) che si approfondisce verticalmente nel terreno. Le piante propagate per autoradicazione emettono invece radici avventizie che si accrescono in senso orizzontale.
Con il passare del tempo sul fittone delle piante propagate per seme compaiono, in prossimità del colletto, radici secondarie che tendono ad accrescersi più rapidamente dello stesso fittone e a prendere il sopravvento su di esso. L'accrescimento delle radici dipende dall'attività delle foglie, indispensabili per assicurare loro un adeguato rifornimento di metaboliti, di auxine e di gibberelline. Il loro accrescimento è prevalentemente notturno, quando il potenziale idrico è più elevato e favorisce sia i processi mitotici sia quelli di distensione cellulare. Un ruolo molto essenziale è svolto anche dalla temperatura del suolo.
Nel corso dell'anno l'accrescimento delle radici segue un andamento a M, con un massimo in primavera e uno in autunno, mentre il minimo si contrappone all'intenso ritmo di sviluppo dei germogli e dei fiori. Con il passare del tempo parte delle radici muore, il sistema radicale va così incontro a un continuo rinnovamento che le lavorazioni del terreno possono accentuare in rapporto alla loro profondità. L'orientamento assunto dalle radici nel corso del loro sviluppo è determinato da fattori genetici: in coltura idroponica (s'intende una delle tecniche di coltivazione fuori suolo) le varie specie presentano infatti un diverso angolo geotropico (l'angolo che l'asse verticale forma con la tangente al sistema radicale).
- Angolo geotropico stretto: la radice tende a crescere in profondità.
- Angolo geotropico ampio: la radice tende a crescere in superficie.
Anche le lavorazioni ordinarie del terreno e le loro alternative (diserbo, inerbimento, pacciamatura) influiscono sulla fisionomia dei sistemi radicali, specialmente per quanto riguarda la persistenza delle radici assorbenti negli strati più superficiali del suolo. Il sistema radicale delle piante arboree adulte si presenta normalmente molto espanso in senso radiale, relativamente poco profondo (80/100 cm) e con la maggior parte delle radici assorbenti distribuita oltre la proiezione della chioma. La massa di terreno occupata dal sistema radicale di un albero è detta unita di suolo. Normalmente al di sotto di 80/100 cm di profondità le radici non trovano condizioni favorevoli al loro sviluppo a causa della scarsità di ossigeno e di elementi nutritivi assimilabili, ciò è confermato anche dal fatto che, eseguendo una piantagione troppo profonda, le radici che si sviluppano tendono a risalire verso la superficie del terreno.
Con la loro progressiva espansione le radici tendono a incrociarsi, specie negli impianti ad elevata densità di piantagione. In queste condizioni si instaura una competizione idrica e nutrizionale tanto più accentuata quanto più le piante, crescendo, estendono il loro apparato radicale, aumentano la loro densità e il loro fabbisogno di acqua e di elementi nutritivi. In molti casi è stato osservato che le radici di alberi limitrofi non si incrociano e si mantengono zone di terreno distinte; questo comportamento dipende da un antagonismo biologico determinato da fenomeni di escrezione radicale di fitotossine e rientra nel vasto quadro delle allelopatie.
Dormienza delle gemme
Già nel corso dell'estate le gemme della maggior parte delle specie arboree entrano progressivamente in uno stato di quiescenza, tale stato si protrae fino alla primavera successiva e si conclude con il germogliamento o l'antesi. La dormienza delle gemme è simile a quella dei semi in quanto anch'essa dipende da un progressivo calo del contenuto di promotori (auxine, citochinine, gibberelline) e da un progressivo aumento degli inibitori (acido abscissico, naringenina).
La fine della dormienza coincide con la diminuzione del livello di acido abscissico e con l'aumento del contenuto di gibberelline e di citochinine. Anche le auxine aumentano nelle ultime fasi della dormienza ma non partecipano direttamente alla sua cessazione, e intervengono solo nel determinare la schiusura delle gemme. La revoca della dormienza delle gemme richiede una o più meno prolungata esposizione a temperature relativamente basse (< +7°C), in modo tale da soddisfare il fabbisogno di freddo.
Da un punto di vista biochimico l'entrata in quiescenza è accompagnata da un progressivo accumulo di amido, mentre la fine della dormienza è caratterizzata da una diminuzione di amido. Alla dormienza può seguire una quiescenza indotta da fattori ambientali limitati (temperatura) con il cessare dei quali le gemme schiudono con prontezza.
Attività vegetativa
L'attività vegetativa della parte epigea delle piante arboree comprende i processi di sviluppo relativi al fusto, alle branche, ai rami, alle gemme a legno e ai germogli.
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