Fisiologia generale – Teoria completa + 414 domande d’esame, appunti e mappe concettuali

Fisiologia Generale

Manuale completo per la preparazione dell'esame

Fisiologia Generale

Corso di Laurea in Scienze Biologiche

Anno Accademico 2025/2026

Fisiologia Generale

Indice

1. L'omeostasi e l'ambiente interno 14

1.1 Livelli di organizzazione e approccio riduzionista . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

1.2 Le tre caratteristiche del sistema biologico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

1.3 L'ambiente interno e i compartimenti liquidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

1.4 L'omeostasi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

1.5 L'architettura di un sistema di controllo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

1.6 Retroazione negativa e retroazione positiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

1.7 Controllo anticipatorio e guadagno del sistema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

Il concetto di guadagno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

1.9 I due sistemi di regolazione: nervoso ed endocrino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

1.10 Plasticità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

1.11 Quando l'omeostasi fallisce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

2. La membrana plasmatica e la diffusione semplice 29

2.1 Funzioni e composizione della membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

2.2 Il doppio strato lipidico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

2.3 I lipidi di membrana e la loro distribuzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

2.4 Le proteine di membrana e il glicocalice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

Il glicocalice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

2.5 Che cosa attraversa il doppio strato lipidico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

2.6 La diffusione: flussi unidirezionali e flusso netto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

2.7 La legge di Fick e il coefficiente di permeabilità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

3. Il trasporto mediato da proteine 42

3.1 Carrier e canali: due meccanismi diversi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42

3.2 Le tre proprietà del trasporto mediato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

3.3 Diffusione facilitata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

Perché le isoforme GLUT hanno cinetiche diverse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

3.4 Trasporto attivo primario: le pompe ioniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

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La pompa sodio-potassio (Na+/K+ ATPasi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48

Le pompe del calcio e la pompa protonica gastrica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

Il risultato: le concentrazioni ioniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

3.5 Trasporto attivo secondario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50

3.6 Endocitosi ed esocitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

Quadro d'insieme dei trasporti di membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

4. Osmosi, tonicità e trasporto transepiteliale 55

4.1 L'acqua e le sue proprietà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

4.2 L'osmosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

4.3 Tonicità: come si comporta una cellula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

Il coefficiente di riflessione: quando la membrana non è perfettamente semipermeabile . 58

4.4 Gli epiteli di trasporto e la polarità cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59

4.5 Le tre vie di attraversamento dell'epitelio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61

Il principio generale: la pompa sul lato basolaterale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

La corrente transepiteliale e il potenziale transepiteliale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63

5. Il potenziale di membrana a riposo 66

5.1 Definizioni e convenzioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

5.2 Le due forze che agiscono su uno ione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

5.3 La cella di concentrazione e l'equilibrio elettrochimico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

5.4 L'equazione di Nernst . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69

I quattro potenziali di equilibrio fisiologici, calcolati per intero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69

5.5 L'equilibrio di Donnan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

5.6 Perché il potenziale di riposo non è un equilibrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72

5.7 L'equazione di Goldman-Hodgkin-Katz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

Una via alternativa allo stesso risultato: la conduttanza di corda . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

6. La membrana come circuito elettrico 78

6.1 Grandezze elettriche essenziali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78

6.2 Il circuito equivalente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78

6.3 La legge di Ohm applicata alla membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

6.4 La capacità di membrana e la costante di tempo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

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6.5 I potenziali graduati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83

6.6 La propagazione elettrotonica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84

Sommazione temporale e sommazione spaziale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85

7. Il potenziale d'azione 90

7.1 I canali voltaggio-dipendenti: gating e stati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90

7.2 Le fasi del potenziale d'azione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91

7.3 Il ciclo di Hodgkin e la legge del tutto-o-nulla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93

7.4 I periodi refrattari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94

7.5 La propagazione lungo l'assone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95

7.6 Le prove sperimentali: il voltage clamp . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97

7.7 Il modello formale di Hodgkin e Huxley . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98

8. I canali ionici 103

8.1 La selettività ionica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103

8.2 Architettura dei canali voltaggio-dipendenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104

8.3 Le famiglie dei canali del potassio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105

8.4 I canali del calcio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106

8.5 I canali del cloro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107

8.6 Bloccanti e attivatori: perché contano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108

8.7 Il patch clamp . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109

Le canalopatie: quando il gating o la selettività si guastano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110

9. Le sinapsi e il rilascio del neurotrasmettitore 114

9.1 Sinapsi elettriche e sinapsi chimiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114

La struttura molecolare delle giunzioni comunicanti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115

9.2 Anatomia funzionale della sinapsi chimica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116

9.3 Il ciclo delle vescicole sinaptiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118

9.4 Il calcio è il segnale che innesca l'esocitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119

9.5 La macchina molecolare della fusione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120

Il rilascio è quantale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121

L'analisi quantale: dalla singola vescicola al segnale osservato . . . . . . . . . . . . . . . . . 122

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10. I neurotrasmettitori 126

10.1 Che cosa qualifica una molecola come neurotrasmettitore . . . . . . . . . . . . . . . 126

10.2 Classificazione: piccola molecola o neuropeptide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126

10.3 Il sistema colinergico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127

10.4 Le catecolamine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128

10.5 Serotonina e istamina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129

10.6 Glutammato e GABA: i mattoni dell'eccitazione e dell'inibizione . . . . . . . . . . . . 130

10.7 I neuropeptidi e i neurotrasmettitori non convenzionali . . . . . . . . . . . . . . . . . 130

I neurotrasmettitori non convenzionali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131

10.8 Il destino del neurotrasmettitore dopo il rilascio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131

11. Recettori metabotropici e trasduzione del segnale 135

11.1 Ionotropico contro metabotropico: due strategie di comunicazione . . . . . . . . . . 135

11.2 I recettori accoppiati a proteine G . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135

Le quattro famiglie di proteine G . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137

11.3 L'amplificazione del segnale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137

11.4 La via dell'AMP ciclico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138

11.5 La via dei fosfoinositidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139

Un secondo messaggero meno comune: il GMP ciclico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141

11.6 I recettori tirosin-chinasici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141

11.7 La desensibilizzazione dei recettori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141

12. La plasticità sinaptica 145

12.1 Plasticità a breve termine: facilitazione e depressione . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145

Il potenziamento post-tetanico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146

12.2 Il potenziamento a lungo termine (LTP) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147

Fase precoce e fase tardiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149

12.3 La depressione a lungo termine (LTD) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149

12.4 Dove avviene il cambiamento: pre- o postsinaptico? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151

12.5 Plasticità, apprendimento e memoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151

13. Lo sviluppo del sistema nervoso 154

13.1 La neurulazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154

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13.2 Dal tubo neurale alle vescicole encefaliche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155

13.3 L'induzione neurale: che cosa decide chi diventa un neurone . . . . . . . . . . . . . 156

La regionalizzazione dorso-ventrale del tubo neurale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157

Induzione laterale: il sistema Delta-Notch . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158

13.4 Proliferazione, migrazione e differenziamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158

Le due vie di migrazione neuronale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159

I placodi neurogenici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159

14. Midollo spinale, tronco encefalico e cervelletto 162

14.1 Il midollo spinale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162

14.2 Il tronco encefalico: organizzazione generale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163

Il mesencefalo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164

Il ponte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164

Il bulbo (midollo allungato) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164

I nervi cranici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164

La formazione reticolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165

14.3 Il cervelletto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166

15. Diencefalo, gangli della base, sistema limbico e corteccia 170

15.1 Il diencefalo: talamo, ipotalamo, epitalamo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170

Il talamo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170

L'ipotalamo e l'ipofisi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170

L'epitalamo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171

15.2 I gangli della base . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171

Il nucleus accumbens e il circuito della ricompensa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172

15.3 Il sistema limbico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172

L'amigdala . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173

L'ippocampo e il lobo temporale mediale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173

La corteccia cingolata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173

15.4 La corteccia cerebrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174

Le aree del linguaggio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175

Lateralizzazione emisferica e corpo calloso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175

16. Il sistema nervoso periferico e autonomo 178

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Fisiologia Generale

16.1 Organizzazione generale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178

16.2 L'architettura a due neuroni delle vie efferenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178

Il nervo vago: il principale tronco parasimpatico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180

16.3 Neurotrasmettitori del sistema nervoso autonomo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180

16.4 Simpatico e parasimpatico: un controllo antagonista e bilanciato . . . . . . . . . . 181

16.5 Il sistema nervoso enterico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183

17. Codifica sensoriale e sensibilità somatica 186

17.1 La trasduzione sensoriale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186

La legge psicofisica di Stevens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187

17.2 Classificazione dei recettori sensoriali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187

Recettori tonici e fasici: due strategie di codifica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187

17.3 I meccanocettori cutanei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188

La classificazione delle fibre afferenti per velocità di conduzione . . . . . . . . . . . . . . . . 189

17.4 Le vie somatosensoriali: dal ganglio alla corteccia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190

Dermatomeri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190

17.5 Il campo recettivo e la risoluzione spaziale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190

L'inibizione laterale: aumentare il contrasto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191

18. Il dolore e la sua modulazione 194

18.1 I nocicettori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194

18.2 La via anterolaterale (spinotalamica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194

Il dolore riferito . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196

Vie parallele: volto e visceri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196

18.3 Dolore primario e dolore secondario: due componenti, due reti . . . . . . . . . . . . 196

18.4 La sensibilizzazione: quando il sistema di allarme si «arma» . . . . . . . . . . . . . . 197

18.5 La modulazione della percezione del dolore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197

La teoria del cancello del dolore (gate control theory) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197

La via discendente oppioide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198

19. Il sistema visivo 202

19.1 Anatomia della retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202

19.2 La fototrasduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202

6

Fisiologia Generale

Dal fotone al cambiamento di cGMP: la cascata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204

Il ciclo del retinale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205

19.3 Coni e bastoncelli: due sistemi in parallelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205

L'adat