Appunti Zoologia generale e sistematica: guida completa all'esame

SCIENZE BIOLOGICHE · GUIDA D'ESAME

ZOOLOGIA

GENERALE E SISTEMATICA

Guida completa alla preparazione dell'esame orale

Teoria, confronti evolutivi e domande con risposta

DAI PROTOZOI AGLI ECHINODERMI · TUTTI I PHYLA DEL PROGRAMMA

Poriferi Cnidari Molluschi Anellidi Artropodi Echinodermi

Tutti i phyla del programma Quasi 300 domande con risposta

Carte d'identità e tavole comparate Metodo per l'orale e glossario

Ogni struttura spiegata come è fatta,

a cosa serve e perché è comparsa.

Zoologia Generale e Sistematica

Corso di laurea in Scienze Biologiche · Prof. Lino Ometto Edizione riveduta e ampliata

ZOOLOGIA GENERALE E SISTEMATICA

Indice

1. Le basi concettuali: il linguaggio dell'esame 8

1.1 Cos'è la zoologia, cos'è un animale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

1.2 Cos'è (e cosa NON è) l'evoluzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

I quattro meccanismi che cambiano le frequenze alleliche . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

Le tappe storiche del pensiero evolutivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

Evo-devo, epigenetica e plasticità fenotipica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

1.3 Le evidenze dell'evoluzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

1.4 Concetto di specie e modalità di speciazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

1.5 Filogenesi: gli strumenti per leggere un albero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

Come si legge concretamente un albero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

1.6 Biogeografia ed ecologia essenziale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

2. Il bauplan animale: i sistemi funzionali 22

2.1 Simmetria, cefalizzazione, metameria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

2.2 Tegumento, sostegno e movimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

2.3 Alimentazione e digestione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

2.4 Circolazione e respirazione: funzioni accoppiate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

2.5 Escrezione e osmoregolazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

2.6 Sistema immunitario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

2.7 Sistema nervoso e recettori sensoriali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

2.8 Riproduzione e sviluppo: il ponte fra bauplan e filogenesi . . . . . . . . . . . . . . 32

Strategie riproduttive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

Segmentazione, foglietti germinativi, celoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

Sviluppo diretto e indiretto, eterocronia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

3. Sistematica I: dai Protozoi ai primi Metazoi 35

3.1 L'origine dei Metazoi e la pluricellularità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

Il dibattito sulla radice dell'albero dei Metazoi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

3.2 Protozoi: un grado di organizzazione, non un gruppo naturale . . . . . . . . . . . 36

3.3 Phylum Porifera (Poriferi o Spugne) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

1

ZOOLOGIA GENERALE E SISTEMATICA

3.4 Phylum Ctenophora (Ctenofori) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

3.5 Phylum Placozoa (Placozoi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

3.6 Phylum Cnidaria (Cnidari) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42

Il doppio bauplan: polipo e medusa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

4. Sistematica II: i Lofotrocozoi 46

4.1 Phylum Platyhelminthes (Platelminti) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

4.2 Phylum Rotifera (Rotiferi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

4.3 Phylum Mollusca (Molluschi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

Il bauplan ancestrale: tre innovazioni chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

I sistemi funzionali, gruppo per gruppo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

4.4 Phylum Annelida (Anellidi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54

4.5 Gruppi minori dei Lofotrocozoi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56

5. Sistematica III: gli Ecdisozoi 58

5.1 Panartropodi e Phylum Tardigrada (Tardigradi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59

5.2 Phylum Nematoda (Nematodi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61

5.3 Phylum Onychophora (Onicofori) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63

5.4 Phylum Arthropoda: il bauplan comune . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

5.5 Subphylum Chelicerata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

5.6 Subphylum Myriapoda (Miriapodi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

5.7 Subphylum Pancrustacea — i Crostacei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68

5.8 Subphylum Hexapoda (Esapodi) — insetti e affini . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69

Apparato boccale: modularità evolutiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69

Sviluppo post-embrionale: la chiave di lettura del gruppo . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69

5.9 Altri Ecdisozoi minori (Scalidophora e affini) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

6. Sistematica IV: Deuterostomi ed Echinodermi 72

6.1 Il piano deuterostomo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72

6.2 Phylum Echinodermata (Echinodermi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

6.3 Per completare l'albero: emicordati e cordati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

7. Tavole di sintesi comparata 77

2

ZOOLOGIA GENERALE E SISTEMATICA

7.1 Tavola master (I): organizzazione di base . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

7.2 Tavola master (II): i sistemi funzionali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

7.3 Escrezione: l'organo e il catabolita, sempre insieme . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

7.4 Simmetria, cefalizzazione e sistema nervoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

7.5 Le sinapomorfie in una riga . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

7.6 Larve e sviluppo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82

7.7 I casi di convergenza da avere pronti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82

7.8 Un memo finale sulla regola dorsale/ventrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83

8. Metodo per l'orale: costruire la risposta 84

8.1 Lo schema in tre passaggi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84

8.2 Otto risposte costruite passo per passo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85

Esempio 1 — «Confronta l'escrezione nei platelminti e negli anellidi» . . . . . . . . . . . . 85

Esempio 2 — «Perché i cefalopodi hanno circolazione chiusa e i bivalvi no?» . . . . . . 85

Esempio 3 — «Come respira un insetto? E un mollusco acquatico?» . . . . . . . . . . . . 86

Esempio 4 — «Confronta la simmetria degli echinodermi e quella dei cnidari» . . . . . 86

Esempio 5 — «Qual è il vantaggio della metameria?» . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87

Esempio 6 — «Cosa distingue un pseudoceloma da un celoma, e perché conta?» . . 87

Esempio 7 — «Perché la muta è insieme un vantaggio e un costo?» . . . . . . . . . . . . 88

Esempio 8 — «Descrivi il sistema acquifero degli echinodermi» . . . . . . . . . . . . . . . 88

8.3 Domande-trabocchetto e come non caderci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88

8.4 Le tre frasi che alzano il voto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90

9. Ripasso lampo: 120 domande 91

9.1 Evoluzione, filogenesi, specie (1-20) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91

9.2 Piano corporeo e sistemi (21-45) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92

9.3 Protozoi e metazoi basali (46-62) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94

9.4 Lofotrocozoi (63-88) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95

9.5 Ecdisozoi (89-107) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97

9.6 Deuterostomi e sintesi finale (108-120) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98

10. Glossario 100

3

ZOOLOGIA GENERALE E SISTEMATICA

Come usare questa guida

Questa guida non è un riassunto delle lezioni: è il materiale con cui preparare l'orale

dall'inizio alla fine. È costruita attorno a una sola convinzione, che è poi il criterio esplicito con

cui l'esame viene valutato: elencare caratteristiche non basta, bisogna saper collegare morfo-

logia, funzione e storia evolutiva di ogni struttura.

La struttura del volume

I primi due capitoli sono gli strumenti: il capitolo 1 fornisce il vocabolario evolutivo (evoluzione,

evidenze, specie, filogenesi, biogeografia), il capitolo 2 i sistemi funzionali che ogni animale deve rea-

lizzare in qualche modo. I capitoli dal 3 al 6 sono la sistematica: ogni gruppo viene raccontato con lo

stesso schema, così da poter confrontare qualunque phylum con qualunque altro. I capitoli 7, 8 e 9

sono il ripasso: tavole comparate, metodo per costruire una risposta e una batteria finale di doman-

de lampo per l'autoverifica.

Capitoli 1–2 Strumenti — il linguaggio con cui si risponde a qualunque domanda.

● ·

Capitoli 3–6 Sistematica — i phyla, dai protozoi agli echinodermi, sempre con lo stesso sche-

● ·

ma.

Capitolo 7 Tavole comparate — i contrasti fra gruppi, pronti per il ripasso attivo.

● ·

Capitolo 8 Metodo d'esame — come si costruisce una risposta che valga voto pieno.

● ·

Capitolo 9 Ripasso lampo — 120 domande secche con risposta di una riga.

● ·

Lo schema fisso di ogni gruppo animale

Ogni phylum dei capitoli di sistematica è presentato nello stesso ordine, sempre. È una scelta voluta:

rende il confronto fra gruppi immediato, ed è esattamente il percorso mentale che serve quando

all'orale viene chiesto “confronta X e Y”.

Lo schema ricorrente

1. Posizione filogenetica e sinapomorfie del gruppo

2. Carta d'identità: gli otto sistemi funzionali in griglia

3. I sistemi in dettaglio: come sono fatti e perché

4. Diversità interna: classi e gruppi principali

5. Collegamenti evolutivi, errori comuni, domande d'esame

4

ZOOLOGIA GENERALE E SISTEMATICA

La legenda dei box

I riquadri colorati non sono decorazione: ogni colore ha un significato fisso in tutto il volume, così

puoi decidere a colpo d'occhio cosa leggere in un ripasso veloce e cosa saltare.

COLORE BOX COSA CONTIENE E QUANDO LEGGERLO

Blu Definizione Il termine tecnico detto con precisione. È la formulazione da usare

all'orale.

Verde Esempio Il caso concreto da citare a supporto. Un esempio ben scelto vale più

di tre righe di teoria.

Rosso Errore comune Lo sbaglio che il docente si aspetta. Saperlo evitare è ciò che distingue

una risposta preparata.

Arancione Frase chiave Il minimo indispensabile da ricordare. Se hai poco tempo, leggi solo

queste.

Ambra Come cade In che forma l'argomento viene realmente chiesto, e da che parte

all'esame conviene attaccarlo.

Grigio Approfondiment Contenuto oltre l'essenziale: utile per distinguersi, non necessario

o per passare.

Petrolio Carta d'identità La griglia dei sistemi funzionali del gruppo, per il confronto rapido.

Come studiarla, in concreto

Prima lettura: capitoli 1 e 2 per intero, senza fretta. Senza questo vocabolario ogni capitolo suc-

● cessivo diventa una lista da memorizzare, ed è esattamente il tipo di preparazione che l'esame

punisce.

Studio: un phylum per sessione. Leggi il testo, poi copri la carta d'identità e prova a ricostruirla.

● Ripasso: solo capitolo 7 (tavole) e capitolo 9 (domande lampo). Le tavole vanno ricostruite a me-

● moria, non rilette: coprile con un foglio e riempile.

Ultimi giorni: capitolo 8, ad alta voce. L'orale si prepara parlando, non rileggendo.

● SULLE DOMANDE D'ESAME

Le domande d'esame in fondo a ogni sezione sono formulate come verrebbero poste a voce, e le risposte

sono volutamente sintetiche: sono la traccia di quello che devi dire nei primi trenta secondi, non il testo

completo della risposta. Il resto lo costruisci con il metodo del capitolo 8.

5

ZOOLOGIA GENERALE E SISTEMATICA

La mappa del programma

Questo è l'albero che tiene insieme tutto il volume. Ogni capitolo di sistematica corrisponde a un

ramo preciso: tornaci ogni volta che perdi il filo di dove ti trovi. I gruppi in grigio compaiono nel pro-

gramma solo come termini di confronto. Porifera

METAZOA Ctenophora

Placozoa

EUMETAZOA Cnidaria

LOPHOTROCHOZOA Platyhelminthes

PLANULOZOA Rotifera

Mollusca

PROTOSTOMIA Annelida

Nemertea, Bryozoa, Brachiopoda

Nematoda

ECDYSOZOA Priapulida e affini

BILATERIA Tardigrada

Onychophora

DEUTEROSTOMIA Arthropoda

Echinodermata

Hemichordata

Chordata

Filogenesi di riferimento dei Metazoi. La posizione di Porifera e Ctenophora alla base dell'albero è oggetto di

dibattito aperto (sezione 3.1); Placozoa ha posizione instabile a seconda dei dati usati.

Tre livelli di lettura, ed è utile fissarli subito. Primo: la grande dicotomia dei Bilateri fra Protostomi e

Deuterostomi, che è embriologica prima che morfologica. Secondo: la divisione dei Protostomi nei

due grandi cladi Lofotrocozoi ed Ecdisozoi, sostenuta soprattutto da dati molecolari. Terzo: dentro

ciascun clade, i singoli phyla con le loro sinapomorfie. Quasi tutte le domande dell'orale chiedono, in

una forma o nell'altra, di posizionare correttamente un carattere su questo albero.

1 EVOLUZIONE, SPECIE, FILOGENESI 6

ZOOLOGIA GENERALE E SISTEMATICA

1. Le basi concettuali: il linguaggio

dell'esame

L'esame non chiede di ripetere un elenco di caratteristiche per ogni gruppo animale: chiede di

collegare morfologia e funzione in un quadro evolutivo. Per ogni struttura che incontrerai do-

vrai saper rispondere a tre domande insieme — come è fatta, a cosa serve concretamente, e

perché è comparsa o si è modificata in quel gruppo. Questo capitolo fornisce il vocabolario per

farlo.

Senza questi strumenti — evoluzione, evidenze, specie, filogenesi, biogeografia — qualunque discor-

so sui singoli phyla resta descrittivo, e la sola descrizione non è ciò che l'esame premia. Vale la pena

investirci tempo prima di aprire i capitoli di sistematica: sono sei blocchi concettuali che tornano,

identici, in ogni pagina del resto del volume.

1.1 Cos'è la zoologia, cos'è un animale

La zoologia moderna non è la zoologia “da museo” ottocentesca, fatta di sola catalogazione: è classifi-

cazione, ecologia, genetica ed evoluzione insieme, ed è per natura una disciplina interdisciplinare in

cui fisiologia, genetica, comportamento e microbiologia convergono sullo studio di un organismo “a

tutto tondo”. Per ogni carattere l'obiettivo è duplice: capire il perché causale (la storia evolutiva di

quella caratteristica) e il perché finalistico (a cosa serve oggi). Tenere separate queste due doman-

de è già metà del lavoro: confonderle è l'origine di quasi tutti gli errori concettuali sull'evoluzione.

DEFINIZIONE · ANIMALE

Eucariote pluricellulare, tipicamente a riproduzione sessuale, capace di movimento attivo ed eterotrofo.

È una definizione operativa più che un insieme di condizioni assolute: ciascuno dei quattro criteri am-

mette eccezioni note, ed è proprio la conoscenza di queste eccezioni — non la definizione da manuale —

a fare la differenza in sede d'esame. 7

ZOOLOGIA GENERALE E SISTEMATICA 1. Le basi concettuali: il linguaggio dell'esame

CRITERIO ECCEZIONE NOTA PERCHÉ È ISTRUTTIVA

“TIPICO”

Riproduzione I rotiferi Bdelloidei non hanno mai maschi Mostra che il sesso non è

sessuale noti: partenogenesi telitoca da milioni di indispensabile per persistere a

anni. lungo, se esistono altre fonti di

variabilità.

Movimento attivo Poriferi, coralli e attinie sono sessili da La mobilità può essere confinata a

adulti, mobili solo allo stadio larvale. una sola fase del ciclo vitale: è la

larva a “decidere” la distribuzione.

Eterotrofia Riftia pachyptila, anellide siboglinide privo La simbiosi può sostituire un

di apparato digerente, è funzionalmente intero apparato: il bauplan si

autotrofo grazie a batteri chemiosintetici semplifica invece di complicarsi.

simbionti ospitati nel trofosoma.

Pluricellularità Poriferi e placozoi sono pluricellulari ma La pluricellularità è un continuum

con tessuti veri privi di tessuti veri. di gradi di organizzazione, non un

carattere tutto-o-niente.

L'approccio funzionale è la vera chiave di lettura del corso: qualunque animale deve risolvere lo stes-

so insieme di problemi di base, indipendentemente da quale gruppo consideri. Cambia la soluzione,

non il problema.

Ciò che ogni animale deve comunque risolvere

I sette problemi funzionali

Isolamento Nutrizione Respirazione Trasporto Difesa Escrezione Coordinamento

In dettaglio: isolarsi dall'ambiente con un tegumento; procurarsi e digerire il cibo; scambiare gas re-

spiratori; trasportare sostanze all'interno del corpo; riconoscere il self e difendersi dai patogeni; eli-

minare i cataboliti azotati; coordinare tu