Zoologia Sistematica

Sistematica e tassonomia

Sistematica: classificazione di organismi in base alle relazioni filogenetiche con i loro antenati (omologie) utilizzando la nomenclatura binomia (Linneo) costituita da due vocaboli latinizzati (il genere [corsivo con iniziale maiuscola] e l’epiteto specifico [corsivo con iniziale minuscola], talvolta può essere quadrinomia se vengono specificati anche sottogenere e sottospecie), si riconosce un’unità di base nota come specie (il cui esemplare modello è detto olotipo e tutti gli altri sono paratipi, spesso la specie è seguita dal nome dell’autore che l’ha descritta e dall’anno in cui l’ha descritta) e si classificano queste unità in un sistema gerarchico (specie, genere, famiglia, ordine, classe, phylum e regno, tramite l’albero dicotomico più parsimonioso possibile [con meno passaggi evolutivi e dando più peso ad alcuni caratteri]), poi le classificazioni vengono collocate in contesti più ampi (come le stime sulla biodiversità, faune regionali, ecc).

Tassonomia: studio della teoria e delle regole di classificazione (ad esempio classificazione su base morfologica o anatomica), però può essere tratta in inganno dall’aspetto esteriore (analogie).

Scuole di tassonomia

Ci sono varie scuole di tassonomia:

• Sistematica evoluzionistica: la classificazione deve rappresentare il maggior numero possibile di informazioni evolutive, priva di metodo scientifico.
• Fenetica (tassonomia numerica): creata da matematici, basata su caratteri morfologici, no considerazioni evolutive.
• Cladistica (sistematica filogenetica): i soli caratteri morfologici non bastano, servono anche dati molecolari, si basa su omologie dei caratteri in esame o caratteri evoluti indipendentemente quindi sulla storia evolutiva degli organismi.

Gli strumenti di un sistematico sono ad esempio la letteratura (cataloghi, checklists, ecc), gli strumenti per la raccolta del materiale biotico, le collezioni naturalistiche, le banche dati.

Albero dicotomico

Albero dicotomico: ogni ramo è collegato ad altri due rami, il nodo è l’intersezione di 3 rami (un antenato e due discendenti), da un antenato si ricavano due discendenti (pattern di differenziamento), se ad un nodo sono collegati più di tre rami (politomia) allora l’albero è irrisolto (non ci sono sufficienti dati per risolverlo), OTU è un nodo terminale collegato ad un ramo terminale, due gruppi sono sister se sono i più filogeneticamente affini, ci sono tre tipi di alberi: nel filogramma la lunghezza dei rami è proporzionale alla quantità di cambiamenti evolutivi, nel cladogramma la lunghezza dei rami non ha significato, nel dendrogramma raggruppa organismi morfologicamente simili tra loro.

Per molto tempo gli artropodi sono stati considerati affini agli anellidi, ipotesi smentita solo negli anni ’90 quando vennero collocati negli ecdisozoi, nel 2010 un tedesco studiò gli artropodi impiegando molti loro geni e ricostruendo la filogenesi attuale degli artropodi. I veri artropodi sono un gruppo monofiletico suddiviso in due rami: Chelicerati (aracnidi, xifosuri, pantopodi, picnogonidi) e Mandibolati (miriapodi, crostacei, esapodi).

Concetti filogenetici

Convergenza evolutiva: due organismi somiglianti ma con origini diverse.

Analogia: somiglianza dovuta a funzione comune ma con origine diversa.

Omologia: corrispondenza di due organi dovuta ad un’origine comune.

Apomorfia: o carattere derivato, carattere morfologico nuovo evoluto dalla modificazione di un carattere ancestrale.

Autapomorfia: carattere derivato unico di un taxa.

Sinapomorfia: caratteri omologhi presenti in due taxa ed ereditati da un antenato comune.

Plesiomorfia: caratteri antichi mantenuti da un progenitore ancestrale.

Simplesiomorfia: carattere primitivo condiviso da due o più taxa.

Scala geologica

Precambriano

• Proterozoico Superiore: circa 600 milioni di anni fa.
• Proterozoico Terminale: circa 560 milioni di anni fa, reperti fossili di pascolatori di prati di stromatoliti (organismi fotosintetici stratificati su rocce), assenza di predatori.

Paleozoico

• Cambriano Inferiore: circa 540 milioni di anni fa, gran numero di fossili tra cui anche cordati e molti vertebrati, i principali depositi fossiliferi sono le faune del Burgess Shales e Chengjiang (Esplosione del Cambriano), diversità maggiore di adesso.
• Cambriano Superiore: circa 500 milioni di anni fa, compaiono tutti i phyla tutt’ora presenti, aumento dell’ossigeno disciolto in acqua, si differenziano circa venti piani strutturali differenti.
• Ordoviciano Medio: circa 470 milioni di anni fa, vita ancora confinata in ambiente acquatico, i trilobiti raggiungono la massima diffusione (più di 20.000 specie), abbondano celenterati, cefalopodi, gasteropodi, brachiopodi, scompaiono alcuni artropodi e alcuni piani strutturali.
• Ordoviciano Superiore: circa 450 milioni di anni fa: compaiono gli ostracodermi (pesci senza mascella) e molti stem cranioti (possedevano alcuni elementi caratteristici dei cranioti ma non tutti, i discendenti sono estinti).
• Siluriano: circa 430 milioni di anni fa, compaiono i palcodermi (pesci corazzati con mascella), prima colonizzazione terrestre da parte delle piante.
• Devoniano Inferiore: circa 400 milioni di anni fa, declino dei trilobiti (si estingueranno nel Permiano), estinzione di ostracodermi e placodermi, diversificazione delle piante terrestri, primi fossili di anfibi non amnioti (necessitano dell’acqua per riprodursi).
• Devoniano Superiore: circa 370 milioni di anni fa, diffusione e diversificazione di gimnosperme, prime foreste.
• Carbonifero Mississippiano: circa 430 milioni di anni fa, comparsa di organismi volanti.
• Carbonifero Pennsylvaniano, circa 300 milioni di anni fa, gli anfibi dominano la scena terrestre, compaiono i primi amnioti (rettili) che non hanno bisogno dell’acqua per riprodursi.
• Permiano Inferiore: circa 280 milioni di anni fa, scomparsa di trilobiti, pesci in riduzione.
• Permiano Superiore: circa 260 milioni di anni fa, affermazione dei rettili, si differenziano neurotteri, coleotteri e imenotteri, alla fine di questo periodo avviene la formazione della Pangea, l’abbassamento del livello marino, l’inaridimento del clima e la prima estinzione di massa (più del 95% delle specie marine si sono estinte).

Mesozoico

• Triassico Medio e Inferiore: circa 240 milioni di anni fa, declino degli anfibi, sopravvento dei rettili, comparsa dei lepidotteri (attualmente quasi 200.000 specie).
• Triassico Superiore: circa 220 milioni di anni fa, comparsa del crown group (gruppi ancestrali i cui discendenti sono in vita tutt’oggi) dei mammiferi, compaiono i primi ditteri.
• Giurassico Inferiore: circa 200 milioni di anni fa, inizia lo smembramento della Pangea, compaiono i dinosauri, iniziano a differenziarsi gli scarafaggi, compaiono le prime angiosperme.
• Giurassico Medio: circa 170 milioni di anni fa, ammoniti e cefalopodi si differenziano e dominano i mari mentre le terre sono dominate dagli artropodi.
• Giurassico Superiore: circa 150 milioni di anni fa.
• Cretaceo Inferiore: circa 120 milioni di anni fa, coesistono dinosauri e ammoniti (di vecchio tipo) con mammiferi e angiosperme (moderni).
• Cretaceo Superiore: circa 90 milioni di anni fa, declino delle ammoniti e comparsa di conchiglie, successo dei lepidotteri grazie anche alle angiosperme, sviluppo e differenziamento di uccelli.

Cenozoico

• Paleocene: circa 66 milioni di anni fa, impatto di un asteroide nella penisola dello Yucatan, iniziano a differenziarsi le linee di mammiferi già precedentemente presenti.
• Eocene: circa 50 milioni di anni fa, si affermano i mammiferi, compaiono proboscidati, equidi, primati, carnivori ecc.
• Oligocene: circa 35 milioni di anni fa, esplosione delle falene.
• Miocene: circa 20 milioni di anni fa, abbondanza di ditteri.
• Pliocene: circa 5 milioni di anni fa.
• Pleistocene: circa 50.000 anni fa, fauna attuale.
• Olocene: circa 10.000 anni fa, progressivo riscaldamento.

Artropodi

Sono organismi protostomi (segmentazione spirale, blastoporo diventa bocca, l’ano si forma secondariamente, celoma per schizocelia) ecdisozoi (monofiletico, cuticola tristratificata soggetta a mute regolate da ormoni ecdisteroidi, contiene panartropodi [monofiletico, artropodi, onicofori, tardigradi, appendici in posizione latero-ventrale metameriche], nematoidi [nematodi, nematomorfi], scalidofori [priapulidi, kinorinchi, loriciferi]), modulari (metamerici) e con appendici, l’insieme di segmenti che forma un’unità funzionale (capo, torace o addome) si dice tagma (plurale tagmata).

Circa 1.200.000 di specie (47.000 in Italia). Sono quasi tutti a fecondazione interna (eccetto pantopodi e Xifosuri), no muscolatura circolare perché avendo le appendici non si muovono più per peristalsi, bocca ventrale, ano posteriore, inizialmente avevano appendici in tutti i metameri poi alcuni ne hanno perse alcune, hanno un cervello dorsale (cerebro) diviso in neuromeri (coppie di gangli) e connesso a una catena gangliare ventrale tramite due commessure circumesofagee (partono lateralmente all’esofago e si riuniscono sotto a formare la catena).

Ogni coppia di gangli innerva una coppia di appendici che possono essere antenne, mandibole, mascelle, ambulacrali, zampe, fillopodi (per nuoto), per il trasferimento della spermatofora, ecc.

Piani corporei degli artropodi

I piani corporei degli artropodi (più del 60% dell’intera biodiversità) possono essere suddivisi in:

• Insetti: capo, addome, torace suddiviso in tre segmenti (protorace, mesotorace e metatorace) ciascuno dotato di un paio di arti, se presenti hanno due paia di ali (un solo paio nei ditteri) inserite su mesotorace e metatorace (piano strutturale con maggior successo).
• Aracnidi: capo e torace indistinguibili in quanto fusi tra loro in un prosoma collegato ad un opistosoma, sei paia di appendici sul prosoma (cheliceri, pedipalpi e quattro paia di arti).
• Crostacei: capo, torace, addome, due paia di antenne sul capo (antennule e antenne), cinque paia di appendici sul cefalotorace per la presa del cibo e la deambulazione, numerose appendici biramose (pleopodi) sull’addome, specializzate per il nuoto, la respirazione o la riproduzione.
• Chilopodi e diplopodi: capo e tronco con segmenti, due appendici per ogni segmento nei diplopodi, una sola appendice per segmento nei chilopodi.

Il capo ha 5-6 segmenti, gli onicofori hanno antenne che partono dal primo segmento del cranio (innervate dalla prima coppia di gangli detta protocerebro), nel secondo segmento hanno stiletti boccali (innervati da una coppia di gangli detta deutocerebro) e dal terzo segmento hanno zampe innervate da gangli Onicofori Chelicerati sottoesofagei.

I tardigradi hanno solo il protocerebro. Gli artropodi hanno tre coppie di gangli dorsali (protocerebro, deutocerebro, tritocerebro), no appendici nel primo segmento del capo (il protocerebro innerva solo gli occhi), nei chelicerati il deutocerebro innerva i cheliceri, il tritocerebro innerva i pedipalpi, la catena gangliare ventrale innerva le zampe, negli insetti il deutocerebro innerva le antenne, il tritocerebro non innerva appendici, la prima coppia gangliare della catena gangliare ventrale Insetti Crostacei innerva le mandibole per tritare il cibo, la seconda e terza coppia gangliare ventrale innervano il primo e secondo paio di mascelle, nei crostacei il deutocerebro innerva il primo paio di antenne, il tritocerebro innerva il secondo paio di antenne, la catena gangliare ventrale innerva le zampe.

Cuticola ed esoscheletro

La cuticola (esoscheletro) protegge, sostiene l’organismo, consente gli scambi gassosi (l’unica parte del corpo non rivestita da esoscheletro è la parte mediana dell’intestino) ed è composta da chitina (tutti α-chitina eccetto un gruppo di crostacei parassiti [Pentastomidi] che ha β-chitina), è suddivisa in: procuticola (divisa in esocuticola ed endocuticola) con fibrille di α-chitina, permeabile, epicuticola (strato esterno detto cemento, strato ceroso e strato di cuticolina) impermeabile.

L’esoscheletro nell’articolazione non si interrompe ma è più sottile e flessibile permettendo il movimento (non più peristaltico) ma comunque non è elastica quindi va mutata (ecdisi) dopo aver secreto un esoscheletro di sostituzione.

L’esoscheletro viene secreto dall’epitelio (che riveste l’animale) e l’animale si libera dell’esuvia (vecchio esoscheletro) in vari step:

• Moltiplica le cellule che compongono l’esoscheletro aumentandone la superficie che appare raggrinzita sotto al vecchio esoscheletro.
• L’epitelio secerne gli enzimi che scollano l’esuvia indebolendola, digerendola ed assorbendola.
• L’epitelio inizia a produrre il nuovo esoscheletro più grande che è ancora malleabile.
• Quando il nuovo esoscheletro è pronto sotto all’esuvia l’animale (se è acquatico si gonfia di acqua, se è terrestre si gonfia di aria) si gonfia aumentando il proprio volume e creando delle spaccature lungo delle linee preferenziali (linee di debolezza dell’esoscheletro).
• L’esuvia viene abbandonata ma il nuovo esoscheletro necessita di tempo per indurirsi (sclerificazione) questo causa difficoltà di movimento (i muscoli sono ancorati ad un tessuto molle) e quindi un’esposizione maggiore alla predazione.

Alcuni artropodi sfruttano il momento in cui l’esoscheletro è ancora tenero per accoppiarsi (ad esempio i granchi).

Il celoma manca ed è sostituito da cavità blastoceliche che formano un emocele con gli organi.

Il cuore pompa l’emolinfa (non trasporta ossigeno, la sua funzione è escretoria, scarto di metaboliti e cataboliti, solo in qualche caso si possono avere dei pigmenti respiratori disciolti nell’emolinfa [scutigera]) anteriormente e posteriormente, possiedono delle valvole (ostii) che restano chiuse quando il cuore si contrae, così il getto di emolinfa va avanti e indietro, poi quando la muscolatura si rilassa le valvole si aprono e l’emolinfa torna nel cuore, questo sistema non è totalmente passivo poiché hanno un diaframma che aiuta il cuore ad espandersi.

Appendice biramosa e appendice uniramosa

Appendice biramosa. Le appendici sono pari e servono agli artropodi per tutte le funzioni, le antenne Protopodio Protopodio sono utilizzate per la chemiorecezione, le Endite zampe sono utilizzate per deambulare, Esite scavare o nuotare, le mandibole e le Endite mascelle per nutrirsi, i pedipalpi sono Esopodite utilizzati come organi genitali, ecc.

Appendice uniramosa. Le Telopodio Endopodite Esite appendici sono composte da articoli, la parte basale dell’appendice è composta da due articoli (protopodite) il cui sviluppo è coordinato da geni differenti da quelli che coordinano lo sviluppo del resto dell’appendice, il resto dell’appendice è detto telopodio.

I telopodi primitivamente erano due, un ramo interno detto endopodite ed un ramo esterno detto esopodite. In alcune circostanze nella parte basale dell’appendice possono formarsi delle esìti, piccole espansioni di forma simile ad una foglia.

Dal protopodite si possono sviluppare uno o più rami, l’arto uniramoso è ad esempio quello dei ragni o delle formiche, l’arto pluriramoso è solitamente tipico dei crostacei. Le appendici sono molto importanti anche per determinare la storia naturale di un organismo, ad esempio se le appendici si fondono a formare una cannuccia nella parte anteriore, in prossimità della bocca, esso diventa un organismo succhiatore pungente (stiletto della zanzara).

Intestino e scambi gassosi

Gli artropodi hanno un intestino tripartito in una parte anteriore, posteriore e mediana, le prime due sono invaginazioni rivestite da esoscheletro mentre la parte mediana è priva di esoscheletro.

Gli scambi gassosi avvengono in vari modi, ad esempio i crostacei hanno le branchie (esìti delle appendici), gli aracnidi e gli insetti respirano attraverso una fitta rete tracheale che raggiunge ogni punto del corpo, anch’essa sviluppatasi da un’invaginazione dell’esoscheletro.

Riproduzione

Riproduzione. Il ciclo di sviluppo degli artropodi conferisce loro il grande successo che hanno, dall’uovo fuoriesce un individuo come l’adulto ma in miniatura e sessualmente immaturo (se parliamo di insetti alati gli immaturi non hanno le ali).

Gli ametaboli sono gli artropodi che non hanno mai evoluto le ali, i giovani e gli adulti differiscono solo per la maturità sessuale (tisanuri, collemboli), gli emimetaboli sono gli insetti che primitivamente avevano le ali, i giovani e gli adulti differiscono perché l’adulto ha ali funzionali (anisotteri), gli olometaboli sono il gruppo che ha avuto più successo tra gli eumetazoi (più di 1.000.000 di specie), maggiormente fitofagi e parassitoidi, dall’uovo fuoriesce un individuo che non somiglia alla forma adulta (larva), vermiforme la cui funzione è quella di mangiare e accrescersi, accumulano energia per rimaneggiare tessuti e organi in modo da trasformarsi in un individuo adulto, larva e adulto fanno spesso cose diverse sfruttando nicchie trofiche differenti e questo consente di non avere competizione tra giovani e adulti evitando la sottrazione di cibo alla prole e viceversa (lepidotteri, ditteri, coleotteri, imenotteri).

Le cure parentali sono state evolute dagli artropodi più volte indipendentemente, rappresentano protezione e avvio alla vita da parte dei genitori ai figli, ci sono anche casi di insetti eusociali come ad esempio le formiche.

Filogenesi. Per molto tempo gli artropodi sono stati considerati aff