Zoologia generale

Introduzione alla zoologia e sistematica

La zoologia si basa sulla sistematica, cioè l’identificazione e la classificazione degli organismi viventi. Identificare e classificare sono due concetti diversi ma connessi: identificare significa percepire le differenze, classificare significa dare un nome a degli animali in base alle differenze che intercorrono tra loro.

La sistematica si basa su delle categorie tassonomiche: sistema gerarchico caratterizzato da ranghi tassonomici. Ogni livello è definito taxon. Essi sono: dominio, regno, phylum, classe, ordine, famiglia, genere, specie. Attualmente sono stati identificati almeno un milione e mezzo di animali ma ce ne sono più di 10 milioni ancora da identificare, senza contare quelle ancora non scoperte (tra questi sono compresi sia animali terrestri che marini).

Definizione di animale e necessità

Cos’è un animale? Ha diverse necessità:

• Sostegno e movimento del corpo
• Alimentarsi
• Eliminare cataboliti
• Respirare
• Sistema di connessione e trasporto interno
• Riprodursi
• Isolamento e interazione
• Coordinamento delle attività

La superficie corporea di un animale di grandi dimensioni sarà insufficiente a garantire gli scambi e il nutrimento delle cellule localizzate all’interno dell’organismo. Di conseguenza l’animale si adatterà a questa condizione formando ripiegature o invaginazioni sulla superficie (aumentando la superficie di scambio), appiattendo o assottigliando il proprio corpo oppure, nella maggior parte dei casi, gli animali sviluppano sistemi specializzati (es. sistema circolatorio, apparati respiratori ed escretori).

Riproduzione negli animali

La riproduzione può essere:

Asessuale

Vantaggi: autonomia da un partner, crescita esponenziale, risparmio energetico. Svantaggi: mancanza di rimescolamento genico. Quando avviene? In condizioni ambientali favorevoli e poco variabili. È tipicamente alternata alla riproduzione sessuale.

Meccanismi di riproduzione asessuale:

• Scissione: permette a un individuo unicellulare o pluricellulare di moltiplicarsi dividendosi trasversalmente oppure longitudinalmente. La separazione avviene in punti ben definiti.
• Frammentazione: separazione in punti non definiti. Necessita di rigenerare rapidamente. Spesso legata a insulti meccanici.
• Gemmazione: proliferazione di gruppi di cellule indifferenziate, dette gemme, a partire da zone specifiche.

Sessuale

Vantaggi: rimescolamento genico, efficiente capacità di adattamento a condizioni ambientali mutevoli. Svantaggi: energeticamente costosa, compromissione del sistema immunitario (maggiore suscettibilità ad agenti patogeni). Quando avviene? In condizioni ambientali variabili. Se le condizioni peggiorano, si producono forme di resistenza che permettono di superare il periodo avverso assicurando il rimescolamento genico.

La fecondazione e la formazione dello zigote possono avvenire per anfigonia (gameti provenienti da individui differenti) o per autogamia (gameti provenienti dal medesimo individuo). I gameti possono essere isogami (morfologicamente simili) oppure anisogami (morfologicamente differenti. Qui si distinguono macrogameti e microgameti).

Possiamo distinguere inoltre:

• Specie dioiche o gonocoriche: aventi apparati maschili e femminili in individui diversi. Questo caso è strettamente legato molto spesso al cosiddetto dimorfismo sessuale, vale a dire che le specie maschili e femminili sono molto ben distinguibili esternamente.
• Specie monoiche o ermafrodite: in cui apparati riproduttori maschili e femminili compaiono nello stesso individuo, anche se in momenti della vita diversi. A questo proposito, si parla di:
  • Ermafroditismo simultaneo: individuo presenta simultaneamente gonadi maschili e femminili attive. Può essere distinto in: sufficiente (autofecondazione) o insufficiente (nel caso in cui trovino un partner e si accoppino con esso).
  • Ermafroditismo sequenziale: le gonadi maturano in diversi momenti della vita dell’individuo. Si parla quindi di proterandria (sono attive prima le gonadi maschili) e di proteroginia (sono attive prima le gonadi femminili).

Vantaggio dell’ermafroditismo è la riduzione di difficoltà di trovare un partner. Tra gli svantaggi, invece, ci sono: mantenimento del doppio apparato riproduttore, produzione di due tipi di gameti e riduzione della variabilità genetica nel caso dell’ermafroditismo sufficiente.

La partenogenesi è un altro tipo di riproduzione sessuale: in questo caso la cellula uovo inizia lo sviluppo di un nuovo individuo senza l’intervento dello spermatozoo (sviluppo virginale dell’uovo). In realtà si parla di partenogenesi apomittica (non avviene la meiosi) o partenogenesi automittica (fusione di due nuclei derivanti dallo stesso evento meiotico). Inoltre, in base al sesso degli individui prodotti si distinguono una partenogenesi telitoca (solo femmine), arrenotoca (solo maschi) oppure deuterotoca (maschi e femmine).

Bauplan e sviluppo animale

Bauplan significa piano strutturale e include anche gli aspetti funzionali di questo piano.

Il piano strutturale di un animale compare in seguito a una serie di eventi nello sviluppo che iniziano nel momento della fecondazione (o da un uovo vergine nel caso di partenogenesi).

• Fecondazione
• Segmentazione
• Gastrulazione
• Organogenesi
• Crescita post-natale

Le uova si differenziano in base alla quantità di sostanze di riserva (tuorlo):

• Alecitiche: senza tuorlo.
• Oligolecitiche: poco tuorlo.
• Mesolecitiche e macrolecitiche: tuorlo abbondante e molto abbondante.

Quantità e distribuzione del tuorlo influenzano la segmentazione:

• Uova isolecitiche: poco tuorlo distribuito uniformemente. Lo zigote andrà incontro a una segmentazione oloblastica. Si segmenta in maniera uniforme.
• Uova mesolecitiche: tuorlo concentrato nel polo vegetativo. Lo zigote va incontro a una segmentazione oloblastica, con la differenza però che il tuorlo si segmenta più rapidamente al polo animale.
• Uova telolecitiche e centrolecitiche (avranno rispettivamente un tuorlo abbondante concentrato al polo vegetativo e un tuorlo concentrato al centro): andranno incontro a una segmentazione meroblastica, in cui lo zigote si segmenta solo in parte.

Le uova sono caratterizzate da una distribuzione a gradiente delle sostanze di riserva (vitello o tuorlo) e ciò permette di identificare un asse che va dal polo più povero di vitello (polo animale) a quello più abbondante (polo vegetativo). Lo zigote subisce la segmentazione e si suddivide in tante cellule di dimensioni decrescenti dette blastomeri. La quantità di tuorlo influenza anche la presenza o meno di uno stato larvale. Gli animali che si sviluppano da uno zigote telolecitico hanno generalmente sviluppo diretto mentre gli altri hanno generalmente uno sviluppo indiretto (larva e metamorfosi). I mammiferi hanno uova isolecitiche, non hanno stadi larvali, ma la mamma provvede al nutrimento dell’embrione.

Segmentazione e simmetria

Altro fattore che influenza la segmentazione sono le modalità di divisione cellulare: nei primi due casi la segmentazione può essere radiale, spirale, bilaterale, rotazionale; negli ultimi due, invece, può essere discoidale o superficiale. Andando nel dettaglio, la segmentazione radiale i solchi di divisione sono paralleli o perpendicolari all’asse che unisce il polo animale al polo vegetativo. Essa è detta regolativa perché da ciascun blastomero si può formare un embrione completo sebbene più piccolo della norma. È tipica di echinodermi, cordati ed emicordati. Nella segmentazione spirale i solchi di divisione sono obliqui rispetto all’asse polare. Essa è detta a mosaico perché se da un embrione ai primi stadi di sviluppo viene asportato un blastomero, ad esso mancheranno tutte le strutture che sarebbero derivate dal blastomero mancante. È tipica di platelminti, turbellari, nemertini, molluschi (tranne cefalopodi) e anellidi.

La segmentazione discoidale, invece, è tipica della maggior parte dei pesci, rettili e uccelli. Le uova centrolecitiche vanno incontro a segmentazione superficiale. A seguito della segmentazione vi è la formazione di una morula, cioè un ammasso di cellule riunite attorno a una cavità centrale detta blastocele. La struttura che circonda il blastocele è la blastula. Lo sviluppo procede ora con la gastrulazione, processo che porta alla formazione di due o tre foglietti germinativi: le cellule presenti a un polo della blastula iniziano a migrare verso l’interno. Ciò porta alla formazione di due dei foglietti: un ectoderma e un endoderma che identificano una prima cavità detta archenteron (intestino primitivo) che sbuca all’esterno con il blastoporo. Alcuni gruppi di animali si fermano a questo stadio, e hanno quindi solo due foglietti embrionali (per questo detti diblastici). Altri, invece, ovvero la maggior parte, hanno tre foglietti embrionali, e per questo si dicono triblastici. Il terzo foglietto embrionale è il mesoderma.

Cavitazioni e classificazioni

Il mesoderma è implicato nella formazione delle cavità del corpo. Può occupare tutta la cavità identificata dal blastocele. Tra gli animali acelomati troviamo ad esempio i vermi piatti. Essi sono privi di una cavità del corpo che circonda il tubo digerente. Lo spazio tra la parete del corpo e il tubo digerente è completamente invaso dal mesoderma, sotto forma di un ammasso di cellule di sostegno chiamato parenchima. Gli pseudocelomati, invece, sono dotati di una cavità che circonda il tubo digerente. Essa non è delimitata da pareti proprie e contiene liquido a contatto diretto con gli organi viscerali. Esempi: nematodi, rotiferi. Infine, gli eucelomati sono dotati di un vero celoma, una cavità del corpo che circonda il tubo digerente e che è provvista di una parete propria detta peritoneo. Esempi: anellidi.

Il celoma si può formare in modi diversi: schizocelia o enterocelia. Nel processo di schizocelia le cavità celomatiche si scavano all'interno di bande compatte di mesoderma, che si allungano ai lati dell'archenteron a partire dalla regione del blastoporo. La formazione del celoma per schizocelia è tipica degli anellidi, artropodi e molluschi. Il mesoderma si forma a partire dall’ectoderma. Nel processo di enterocelia, invece, il celoma si forma da evaginazioni dell'archenteron che protrudono lateralmente nel blastocele. Ciascuna evaginazione successivamente si stacca dalla parete dell'archenteron costituendo un comparto celomatico completo. La formazione del celoma per enterocelia è tipica di echinodermi, cordati (tranne i vertebrati) ed emicordati. Il mesoderma si forma dall'endoderma (endo-mesoderma).

Classificazione e tassonomia

Tra i metazoi triblastici ci sono due grandi gruppi evolutivi: protostomi (il nome significa “bocca prima”) e deuterostomi (il nome significa “bocca dopo”). Si distinguono soprattutto per quanto riguarda alcuni processi dello sviluppo. Altre differenze sono il tipo di segmentazione e il tipo di formazione del celoma (se presente).

Ma quali sono le funzioni del celoma?

• Aumento superficie disponibile per gli scambi
• Mezzo liquido per il trasporto
• Immagazzinamento di sostanze di varia natura
• Scheletro idrostatico
• Tampone meccanico
• I mesenteri tengono sospesi all’interno della cavità gli organi viscerali
• Rende indipendenti i movimenti del tubo digerente da quelli dell’animale

Un’altra caratteristica del bauplan è la simmetria: la disposizione delle parti del corpo in relazione al principale asse corporeo. Ce ne sono diverse:

• Sferica: è limitata ai protozoi. Implica che qualunque piano passante dal centro divida il protozoo in due metà speculari.
• Radiale: nei metazoi con forma tubulare o a coppa. È individuabile un asse principale che congiunge il polo orale a quello aborale. Le parti del corpo sono disposte in modo che più di due piani passanti per l’asse oro-aborale dividano l’animale in due metà speculari.
• Rotazionale: talvolta alcune strutture sono asimmetriche e per far coincidere una metà con l’altra è necessario ruotare di 180°.
• Pseudoraggiata: presenza di strutture che conferiscono una simmetria bilaterale, nonostante l’apparente simmetria radiale. Tipica degli echinodermi.
• Bilaterale: caratteristica degli animali che hanno una locomozione orientata. In questi esiste solo un piano di simmetria, ovvero il piano sagittale, che divide il corpo in due metà speculari, destra e sinistra. Si possono identificare anche altri piani.

Si distinguono parti distali (quelle più distanti rispetto a un punto di inserzione) e prossimali. Nei vertebrati si distinguono inoltre una regione pettorale (dove troviamo gli arti anteriori) e una pelvica (dove troviamo gli arti posteriori). Nel complesso i metazoi con simmetria bilaterale si chiamano bilateria (o animali bilateri).

Evoluzione della simmetria e struttura corporea

Rispetto alla simmetria i primi metazoi ne erano privi e la loro forma dipendeva dallo spazio che avevano a disposizione. La comparsa della simmetria è avvenuta negli cnidari e in molti ctenofori ed era di tipo radiale e rotazionale. Questi animali ricevevano stimoli senza una direzione preferenziale. Erano tipicamente diblastici. Oltre a questi, una simmetria pseudoraggiata è comparsa anche negli echinodermi (organismi triblastici).

Un passaggio importante è quello che prevede il processo di cefalizzazione (che va di pari passo con il movimento direzionale): è una tendenza evolutiva in cui, per molte generazioni, la bocca, gli organi di senso e i gangli nervosi si concentrano nella parte anteriore di un animale, producendo una regione della testa. Il fatto di avere la bocca nella parte anteriore è legato al movimento direzionale, che è finalizzato all’alimentazione.

La comparsa del mesoderma, poi, segna un punto di svolta perché, in seguito alla sua formazione, si formano il celoma e lo pseudoceloma, fondamentali per i trasporti e il sostegno. Questo fa sì che aumentino le possibilità di movimento e le variabilità dei viventi.

Un altro passaggio importante è l’artropodizzazione: irrigidimento degli esoscheletri e la comparsa di arti articolati. Inoltre, una struttura esterna protettiva (conchiglia dei molluschi) e l’endoscheletro appendicolare articolato nei vertebrati hanno conferito un buon successo evolutivo a mollusca e chordata.

Un altro aspetto del bauplan è la metameria: ripetizione di parti del corpo lungo l’asse longitudinale (lombrichi). Ogni parte ripetuta è detta metamero. Quando i metameri sono simili tra loro si parla di metameria omonoma. Quando, come negli artropodi o i cordati, i metameri si uniscono in regioni specializzate (cefalica, toracica, addominale), si parla di metameria eteronoma.

Sistematica biologica

Tassonomia e nomenclatura

Tassonomia: studio dei metodi che permettono di generare una classificazione. Nomenclatura: complesso di norme che definiscono le modalità con cui si assegnano i nomi.

Prima della metà del XVIII secolo i nomi degli organismi erano costituiti tipicamente da una frase descrittiva. Tuttavia, nella seconda metà del 1700 il naturalista svedese Carl Von Linné istituì il sistema di nomenclatura attualmente utilizzato. Esso prevede che:

• Ad ogni specie sia assegnato un nome composto da due parole (nomenclatura binomiale).
• Le specie siano raggruppate in categorie tassonomiche (taxa) progressivamente più ampie (classificazione gerarchica).

Ai ranghi tassonomici principali sono stati aggiunti: subphylum, superclasse, sottoclasse, superordine, sottordine, ecc... (ma poco frequenti).

Importanza della nomenclatura

La parentesi indica che un autore successivo ha modificato il nome originale della specie. La data di descrizione, invece, assume particolare importanza in caso di omonimie (stesso nome a specie diverse) o sinonimie (nome diverso a stessa specie) e si ricorre al principio di priorità.

Perché assegnare a ogni specie un nome universalmente noto? È importante per: le specie di interesse economico, studi sulla biodiversità, conservazione, questioni veterinarie. Per scoprire una nuova specie c’è bisogno di:

• Acquisizione materiale (campionamento, materiale reperito da altri, materiale museale).
• Osservazione e studio del materiale (microscopio ottico, sezioni istologiche, analisi molecolari, ecc.).
• Definire le caratteristiche del materiale (scrivere una descrizione della specie, fare disegno e fotografie).
• Confronto con la letteratura scientifica esistente (è mai stata descritta una specie con queste caratteristiche?).
• Decidere un nome per la nuova specie.
• Pubblicare la descrizione della nuova specie.
• Depositare il materiale tipo nella collezione di un museo. Nella pubblicazione va dichiarato in quale museo è stato depositato l’olotipo della nuova specie.

La scoperta di una nuova specie non è propriamente una scoperta, poiché va vagliata da altri ricercatori che ne confermeranno o no l’esistenza.

Concetto di specie

- Topologico o morfologico: le specie sono definite da caratteristiche morfologiche fisse e tipiche. È il concetto utilizzato nella classificazione di Linneo.

- Biologico: una o più popolazioni interfeconde e riproduttivamente isolate dalle altre.

- Ecologico: gli organismi che condividono una stessa nicchia ecologica.

- Evolutivo: gruppo di organismi con la stessa storia filogenetica e che evolve separatamente da altre linee.

Ricostruzione della filogenesi

La sistematica rappresenta sotto forma di albero i rapporti tra gli organismi. La gerarchia delle diverse cladi (gruppo costituito da un antenato singolo comune e da tutti i discendenti di quell'antenato) è rappresentata...