Zoologia 6 - Protostomi Eucelomati, Phyla Ectoprocta, Brachiopoda, Anellida

Eucoelomati e l'evoluzione strutturale del corpo

Una nuova e importante tappa evolutiva nell'organizzazione strutturale del corpo è rappresentata dagli eucoelomati. Lo scheletro idrostatico aumenta notevolmente le capacità di movimento per gli animali. La presenza di una cavità corporea è un elemento chiave per la costituzione di un sistema di supporto. Il metodo più semplice per realizzarlo è quello di mantenere il blastocele embrionale, come accade negli animali pseudocoelomati. Tale soluzione però lascia gli organi liberi all'interno della cavità del corpo.

Un miglioramento dell'efficienza dei movimenti richiede un aumento della pressione idraulica all'interno della cavità del corpo, cosa non possibile per gli pseudocoelomati, che risultano pertanto limitati nella radiazione adattativa. Alcuni discendenti di animali acelomati precambriani svilupparono uno spazio ripieno di liquido all'interno del mesoderma, detto celoma.

Organi e struttura del celoma

• Sospesi nel celoma (organi endodermici): mesenteri.
• Avvolti nel celoma (organi mesodermici) per mezzo di membrane: peritoneo.

Pseudocele e celoma

Pseudocele: Il blastocele embrionale permane nell'adulto sotto forma di una cavità corporea fra il tubo digerente e la parete del corpo.

Celoma: Spazio ripieno di liquido all'interno del mesoderma. Possiede un rivestimento peritoneale.

Modalità di formazione

• Schizocelia (protostomi): fessurazione delle masse mesodermiche derivate dalla proliferazione dei teloblasti ectodermici.
• Enterocelia (deuterostomi): evaginazione dell'archenteron.

Animali eucoelomati

Nonostante sia un gruppo filogeneticamente eterogeneo (polifiletico), per le caratteristiche comuni e, in particolare, per la presenza di una cavità corporea evoluta, appare di utilità pratica analizzare unitamente gli "celomati". Analogamente al pseudocoeloma, ma in maniera più efficiente, il celoma è una cavità corporea che contiene liquidi e offre notevoli potenzialità adattative:

• Maggiore libertà di movimento.
• Spazio per lo sviluppo e la differenziazione dei sistemi digerente, escretore e riproduttivo.
• Sistema semplice per la circolazione delle sostanze nel corpo (ossigeno, sostanze alimentari).
• Possibilità di convogliarvi le sostanze destinate all'escrezione (cataboliti, ma anche gameti).
• Organo idrostatico.

Caratteri distintivi degli Ecdysozoa

Cuticola o un esoscheletro esterni rigidi che devono essere mutati per consentire l'accrescimento.

Celomati clade Lophotrochozoa

Larva trocofora o assimilabile, lofoforo quale sistema di alimentazione, segmentazione spirale.

Phylum Ectoprocta (Bryozoa)

Ectoprocta deriva da ektos = fuori, proktos = ano. L'ano possiede l'apertura al di fuori della corona cigliata. Bryozoa deriva da bryon = muschio, zoon = animale, per l'aspetto esteriore delle colonie. Le colonie possono misurare diversi centimetri, sono di acqua dolce e marine, vivono perlopiù in acque basse. Si trovano su tutti i tipi di substrato e rappresentano il gruppo più diffuso di invertebrati incrostanti. Si cibano filtrando il plancton dall'acqua e sono ermafroditi. Gruppo molto antico, con testimonianze fossili a partire dall'Ordoviciano (510 milioni di anni fa). Circa 5700 specie classificate.

Ciascun membro, o zooide, della colonia vive in una piccola camera, chiamata zooecio (esoscheletro), secretata dall'epidermide dell'animale. Lo zooide è un polipide formato da:

• Lofoforo (struttura alimentare formata da una corona di tentacoli cigliati, diversi dagli idroidi cnidari).
• Tratto digerente (completo di bocca, stomaco, intestino e ano).
• Muscoli.
• Centri nervosi.

La composizione dello zooecio (esoscheletro) può variare a seconda delle specie ed essere:

• Gelatinoso.
• Chitinoso.
• Rafforzato con calcio.
• Impregnato di sabbia.

Caratteristiche delle colonie

L'aspetto della colonia può essere globoso o ramificato. Nonostante siano animali sessili, il celoma consente lo sviluppo di un'efficiente muscolatura che permette ai briozoi di avere un'efficace motilità del polipide, che può estroflettersi o retrarsi molto rapidamente in caso di pericolo. I movimenti della corona avvengono grazie alla contrazione di alcuni muscoli che fanno variare la pressione idrostatica del celoma.

Mancano di:

• Organi respiratori (gli scambi gassosi avvengono attraverso l'epidermide).
• Vascolari (la distribuzione dei nutrienti avviene attraverso il liquido celomatico).
• Escretori (i celomociti catturano e accumulano i materiali di scarto).

Il lofoforo

Animali filtratori dotati di lofoforo, una struttura alimentare costituita da una corona di tentacoli cigliati portati su una plica (ripiegamento della parete del corpo) che circonda la bocca. Le ciglia convogliano l'acqua all'interno dell'imbuto (o corona) e la spingono all'esterno facendola passare tra i tentacoli. Le particelle alimentari (plancton e di particelle organiche) intrappolate nel muco dell'imbuto vengono portate alla bocca attraverso l'azione pompante del faringe muscoloso e dal moto delle ciglia di cui è provvisto. Inoltre, all'interno dei tentacoli si prolunga la cavità celomatica e, attraverso la sottile parete cigliata, rappresenta una importante superficie respiratoria che consente gli scambi gassosi tra l'ambiente circostante e il liquido celomatico.

Riproduzione

La maggioranza dei briozoi sono ermafroditi. Gli spermatozoi sono liberati in acqua, mentre, in funzione della specie, le uova possono essere:

• Rilasciate in acqua di mare (alcune specie), con fecondazione esterna.
• Incubate nel corpo (in maggioranza), con fecondazione interna.

Nel celoma, in particolari zooeci, lo zigote si sviluppa in una larva deputata alla dispersione (larva Cifonauta). Ogni colonia deriva dalla metamorfosi di una singola larva, che produce un zooide primario (ancestrula), che pergemmazione (riproduzione asessuale) produce gli zooidi della colonia.

Riproduzione asessuale in alcuni briozoi d'acqua dolce

Oltre alla gemmazione, quando l'acqua si raffredda in tardo autunno, i briozoi d'acqua dolce formano piccole cisti puntiformi chiamate statoblasti che si depositano sul fondo del corpo del bacino e rimangono dormienti fino a quando l'acqua non si scalda nella tarda primavera, sviluppandosi in individui maturi che danno origine a nuove colonie. Si tratta di una riproduzione asessuata che porta alla formazione di una fase resistente, idonea ad affrontare le forti oscillazioni termiche e idriche a cui sono spesso sottoposti i corpi d'acqua dolce.

Il lofoforo nei briozoi

Nei briozoi marini ha forma circolare, mentre nei briozoi d'acqua dolce (50 specie, Classe Phylactolaemata) è a forma di ferro di cavallo.

Classi dei briozoi

• Classe Stenolaemata: Classe maggiormente presente nel Paleozoico, ha subito una forte riduzione durante l'estinzione del Permiano (250 Mya). Zooidi tubulari, conici o a "sacco". Organismi marini.
• Classe Gymnolaemata: Classe che include la maggior parte delle specie viventi. Zooidi cilindrici o appiattiti. Marini.
• Classe Phylactolaemata: Tutte specie di acqua dolce, esoscheletro di sostegno gelatinoso di materiale proteico.

Phylum Brachiopoda

Dal greco brachion = braccio e podos = piede, fa riferimento al modo con cui queste specie si ancorano al substrato (peduncolo carnoso) e alle braccia del lofoforo. Sono circa 350 specie, di piccole dimensioni (da 5 a 80 mm). Gruppo molto antico, risalente al Paleozoico, molto florido in questo periodo (note circa 30.000 specie).

Lingula

Il genere ancor oggi vivente esiste da circa 400 milioni di anni. Fino alla metà del XIX secolo furono classificati con i molluschi bivalvi per la presenza, anche in questi ultimi, di 2 valve calcaree secrete da un mantello. Le valve sono tuttavia 1 ventrale e 1 dorsale e sono asimmetriche (la dorsale o brachiale è più piccola della ventrale o pedicellare che è forata nel punto in cui fuoriesce il pedicello o delthyrium), mentre nei bivalvi sono valva destra e valva sinistra.

Specie marine, sessili e bentoniche, perlopiù di acque basse. Le valve sono:

• Brachiale o dorsale (Sx).
• Pedicellare o ventrale (Dx), con il foro di uscita del pedicello.

Classi dei brachiopodi

• Classe Articulata: Le valve delle conchiglie sono articolate fra loro mediante un processo articolare, ossia un cardine di chiusura formato da dentelli e fossette.
• Classe Inarticulata: Le valve sono tenute insieme soltanto dalla muscolatura, mancando un dispositivo di chiusura.