Zoologia Baracchi Turillazzi

Zoologia con Laboratorio

Corso di Laurea in Scienze Biologiche

Dispense per l’intero semestre

Corso tenuto dai professori Turilazzi Stefano e Baracchi David Anno Accademico 2018-2019

Andrea Mattei

Zoologia

Prof. Turilazzi Stefano Ontogenesi ed evoluzione

L’Evoluzione per selezione naturale

Origine ed evoluzione della vita

Meccanismi e modalità di evoluzione

Macroevoluzione

Radiazione adattativa

Classificazione

Sistematica

Riproduzione

Mitosi

Meiosi

Riproduzione nei Protisti Mastigofora)

Classificazione dei Protozoi (Sarcomastigophora,

Sarcodina, Lobosea)

Classificazione dei Protozoi (Sarcomastigophora,

Sarcodina, Granuloreticulosea)

Classificazione dei Protozoi (Sarcomastigophora, sporozoea)

Classificazione dei Protozoi (Apicomplexa,

Sviluppo dei Metazoi

Riproduzione nei Metazoi (asessuata)

Spermatogenesi ed Ovogenesi

Riproduzione nei Metazoi (sessuata)

Selezione sessuale

Sviluppo Anno Accademico 2018-2019

CdL in Scienze Biologiche Scienze Biologiche

Ontogenesi ed evoluzione

Principali problematiche

Tra i problemi che hanno caratterizzato lo studio degli organismi ne spiccano tre:

• Il problema della classificazione

• Il problema della riproduzione

• Il problema dell’origine e dell’evoluzione degli organismi viventi

•

La classificazione può essere fatta per criteri diversi, Aristotele divideva gli animali in sanguigni e

• non sanguigni mentre Cesalpino divideva le piante in base all’utilità per l’uomo

Sistema Naturae

Il fu una pietra miliare per la classificazione biologica, a cura di Karl von Linnee

• (Carlo Linneo)

Ricerca sull’ontogenesi dell’individuo

Con ontogenesi si identifica il processo di sviluppo dell’individuo

• Vennero elaborate varie teorie:

• La teoria della preformazione affermava che l’individuo fosse già presente e preformato fin

• dall’origine nel seme, si parla in questo caso di “omuncolo”

La teoria del’epigenesi affermava che l’organismo si formasse gradualmente mediante la

• formazione di nuove parti

Leeuwenhoek:

• invenzione del microscopio e scoperta degli spermatozoi

K. Von Baer:

• scoperta dell’uovo nei mammiferi

Francesco Redi:

• confutazione della generazione spontanea degli insetti nelle paludi (derivata

da Aristotele)

Spallanzani:

• confutazione della generazione spontanea degli infusori (forme di vita originate da

infusi lasciati all’aria per molto tempo)

Pasteur:

• confutazione della generazione spontanea dei batteri

Origine ed evoluzione delle specie viventi

Con evoluzione si intende il processo di variazione ereditaria che si svolge nella specie con il

• trascorrere del tempo

Prima di Darwin si era soliti credere nell’immutabilità delle specie e nella loro creazione a carico

• di un Creatore sovrannaturale (credenza esposta nella Genesi)

Furono vari naturalisti europei del XVIII secolo a mettere in discussione la teoria della Genesi:

• Buffon

• Fondatore della zoogeografia

• Intuizione dell’importanza dei fossili come prova dell’esistenza passata di specie diverse

•

Lamarck

• Botanico e zoologo degli invertebrati

• Avanzò l‘ipotesi che gli animali si evolvessero in relazione all’ambiente

• La sua teoria era in parte sbagliata poiché riteneva che le specie si evolvessero quando si

• trasmettevano alla prole i caratteri acquisiti da un individuo tramite l’uso o il non-uso

Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet

• Botanico e zoologo degli invertebrati

• Prima teoria positiva sull’evoluzione degli esseri viventi

•

Saint-Hilaire

• Variabilità della specie

• Teoria sull’influenza dell’ambiente in modo diretto sul cambiamento organico dando vita a

• specie embrionali

Cuvier

• Fondatore della paleontologia

• Riteneva le specie immutabili

• Attribuì la scomparsa delle specie estinte alle catastrofi

•

Zoologia - I Semestre Pagina 1 di 2 Ontogenesi ed evoluzione

Scienze Biologiche

Schleiden e Schwann

• Fondatori della teoria cellulare

• Individuarono nella cellula l’elemento base di ogni organismo vivente

•

Hutton

• Geologo

• Osservò che tutto ciò che accadeva sulla Terra non differiva da quello che era sempre

• accaduto

Lyell

• Geologo

• Approfondì il concetto di Hutton

• Le forze naturali che causano variazioni sulla superficie terrestre sono le stesse e si

• esercitano con la stessa intensità sia al momento che nel passato

Darwin e Wallace

• Proposta della Selezione Naturale

•

Zoologia - I Semestre Pagina 2 di 2 Ontogenesi ed evoluzione

Scienze Biologiche

L’Evoluzione per Selezione Naturale

Charles Darwin Beagle

1831-1836: viaggio con la

• Diario di viaggio

• Monografia sui Cirripedi

• delle specie

1859: prima edizione dell’Origine

• Influenzato dagli scritti di Malthus e Lyell

•

Nascita della teoria evolutiva

Darwin osservò le differenze dei carapaci delle testuggini giganti delle Galapagos

• Malthus portò avanti la teoria della selezione applicandola alle popolazioni umane in relazione

• alla quantità di cibo disponibile

Wallace arrivò a conclusioni simili a quelle di Darwin

•

Osservazioni e conclusioni di Darwin

Tra i membri di una stessa specie esiste una notevole variazione (almeno per alcuni tratti

• particolari), alcune di queste variazioni sono ereditabili, passano cioè dai genitori ai figli

La produzione potenziale di figli da parte degli animali di alcune specie è enorme ma di

• solito la popolazione rimane stabile, perciò molti degli individui muoiono prima di riprodursi

A causa di alcuni dei loro attributi ereditabili alcuni individui risultano più adatti a sopravvivere ai

• predatori, all'ambiente o alla competizione con i propri simili per il cibo o per il partner sessuale

Questi individui tenderanno a vivere più a lungo e a lasciare più figli simili a loro nelle generazioni

future rispetto a quegli individui che non hanno i medesimi tratti

La differenza nel numero di figli che sopravvivono e si riproducono (causata dalla variazione in

tratti di vario tipo) costituisce la selezione naturale

Le sei principali teorie evolutive secondo Mayr

Da Lamarck a Darwin Mayr distinse sei diverse teorie evolutive:

• Teorie ontogenetiche, cioè una tendenza verso una perfezione crescente (Chambers, Eimer)

• Induzione diretta da parte dell'ambiente (Saint-Hilaire)

• Uso e disuso ed eredità dei caratteri acquisiti (Lamarck)

• Saltazionismo, ovvero l’improvvisa origine di specie nuove (Mapertuis)

• Differenziazione stocastica (Gulick)

• Direzione imposta dalla Selezione Naturale (Darwin, Wallace)

•

Rivoluzione Darwiniana

Secondo Mayr la rivoluzione Darwiniana:

• Ha sostituito una teoria scientifica (quella delle specie immutabili) con un’altra

• Ha richiesto un completo ripensamento della concezione che l'uomo aveva del mondo e di

• se stesso

La rivoluzione Darwiniana tuttavia non prospettava meccanismi per l’origine delle variazioni

• ereditarie o per la trasmissione delle variazioni di generazione in generazione

Variabilità, ereditabilità e riproduzione differenziale

Perché la Selezione Naturale possa agire su determinati caratteri sono necessarie:

• Variabilità,

• è necessario che i caratteri siano variabili nella popolazione

• Ereditabilità, è necessario che le variazioni siano ereditabili

Riproduzione differenziale

• tra gli individui della popolazione che portano determinati

caratteri

Zoologia - I Semestre Pagina 1 di 2 L’Evoluzione per Selezione Naturale

Scienze Biologiche

Gregor Mendel Brno

Abate del convento di

• Si interessa dell’ereditarietà dei caratteri

• Divenne gradualmente consapevole che erano i geni i responsabili della variazione documentata

• da Darwin

Leggi di Mendel

Prima legge di Mendel (segregazione)

• Ogni carattere è controllato da una coppia di fattori (gli alleli) che si separano (o segregano)

• al momento della formazione dei gameti

Seconda legge di Mendel (assortimento indipendente)

• Durante la meiosi gli alleli di un gene si distribuiscono tra i gameti in maniera indipendente

• dagli alleli di un altro gene

Equilibrio di Castle-Hardy-Weinberg

Le frequenze degli alleli in una popolazione rimangono costanti di generazione in generazione

• solamente se: la popolazione è molto grande

• la specie si riproduce e ogni individuo ha un partner

• esiste un equilibrio nelle mutazioni degli alleli

• nessun individuo migra dalla popolazione o nella popolazione

• non vi è nessun tipo di selezione

• q) p q

Se tutte le condizioni sono sodisfatte vale la relazione (p + = 1 con e frequenze di due

2

• alleli A e B

Zoologia - I Semestre Pagina 2 di 2 L’Evoluzione per Selezione Naturale

Scienze Biologiche

Origine ed evoluzione della vita

Si ebbe un iniziale periodo abiotico sulla Terra, circa 4.5 miliardi di anni fa

• La nascita della vita si fa risalire a circa 3.5 miliardi di anni fa, durante il periodo in cui la Terra si

• stava raffreddando e condensando

La vita cominciò a svilupparsi nel cosiddetto “brodo primordiale”

• L’atmosfera era inizialmente priva di ossigeno libero ed era costituita da gas, vapore acqueo,

• metano, ammoniaca ed idrogeno

I fossili più antichi sono di composizione procariotica

• Tre periodi principali:

• Fig Tree

• 3.5 mld di anni

• Eobacterium

Es.

•

Gunflint

• 2 mld di anni

• Prime associazioni di batteri

• Alghe Azzurre

Es.

•

Bitter Springs

• 1 mld di anni

• Primi eucarioti

• Presenza di nucleo e organuli cellulari

• Originate da fenomeni di aggregazione tra procarioti (simbiogenesi)

• Durante gli ultimi 700 milioni di anni si ha l’associazione degli unicellulari a formare i

• pluricellulari, nei quali le varie cellule si dividono le funzioni

Cianobatteri

Es.

•

Si vede la fondamentale importanza dell’associazionismo nell’evoluzione

•

Esperimento di Miller-Urey

Tentò di ricreare le condizioni chimiche della Terra primordiale

• Fu in grado di ricreare alcuni dei mattoni fondamentali per l’origine della vita

• Dimostrò la formazione di molecole complesse a partire da molecole semplici

•

Classificazione in tre domini

Si divide il mondo dei viventi in tre domini:

• Bacteria

• Archaea

• Eucarya

•

Teoria della simbiosi

Secondo la teoria della simbiosi l’aggregazione di cellule procariotiche porta alla formazione di

• cellule eucariotiche

Myxotricha Paradoxa

Il fa da esempio per la teoria della simbiosi, simbionte complesso vive

• come ospite nell’intestino di certe termiti e ospita a sua volta tre simbionti (batteri del gruppo

delle spirochete, batteri esterni e batteri interni)

Zoologia - I Semestre Origine ed evoluzione della vita

Scienze Biologiche

Meccanismi e modalità di evoluzione

Terminologia

Popolazione biologica

• Insieme di individui appartenenti alla stessa specie

• Nelle specie che si riproducono sessualmente i membri di una popolazione possono

• incrociarsi fra loro con conseguente produzione di prole fertile

Pool genico

• Insieme dei geni di ogni popolazione, costituito da tutti gli alleli in tutti gli individui di una

• popolazione pool genico

L’evoluzione avviene a livello del

•

Deme

• Sottopopolazione geografica che forma spesso un’unità stretta i cui individui interagiscono tra

• loro più spesso che con quelli di altri demi

Cline

• Gradiente geografico di uno o più caratteri nei fenotipi dell’area di distribuzione di una

• popolazione

Flusso genico

• Scambio genico tra due o più popolazioni.

•

Fitness

• pool

Grandezza misurata dal numero dei geni che un fenotipo trasmette al genico della

• generazione successiva rispetto ad altri fenotipi-genotipi (fitness diretta)

Facilitando la riproduzione di individui parentali un individuo può trasmettere i propri geni alla

• generazione successiva senza riprodursi (fitness indiretta)

Adattamento

• fitness

Qualsiasi carattere ereditario che aumenta la di un organismo

•

Nicchia ecologica

• Ruolo di una specie in un ecosistema, ossia il suo modo di vivere e tutte le condizioni fisiche,

• chimiche e biologiche che ne permettono l'esistenza in un particolare ambiente

La nicchia comprende tutti i fattori biotici e abiotici che costituiscono l’habitat

• Quando una specie si estingue la sua nicchia diventa vacante e costituisce un’opportunità per

• altre specie

Prove dell’evoluzione Grand Canyon)

Prove dalla documentazione fossile (ad esempio i fossili del

• Prove embriologiche (le prime fasi embrionali sono simili in alcuni organismi)

• Prove oggettive

• Prove da strutture vestigiali

• Prove molecolari

•

Prove molecolari

Attraverso il confronto tra animali ed organismi diversi si cercarono le differenze nella struttura

• molecolare

Venne ricostruito l’albero filogenetico basato sulle differenze presenti e con gli antenati comuni

• localizzati nei nodi

I progenitori vedono la divisione tra animali e funghi (con maggiore affinità rispetto ad animali e

• piante)

Osservazioni sul Citocromo C

• Questa proteina importante per la respirazione cellulare era sempre più grande e tanto più

• diversi erano gli organismi

Osservazioni sul genoma

• Si osservò che uomo ed orango differiscono per diversità nel codice genetico mentre il

• numero di cromosomi è lo stesso

Zoologia - I Semestre Pagina 1 di 3 Modalità di evoluzione

Scienze Biologiche

Prima confutazione a Darwin

Inizialmente la teoria della selezione naturale per piccoli passi venne confutata poiché non si

• riteneva possibile l’evoluzione e i cambiamenti dell’ala o dell’occhio per piccoli passi

I caratteri principali però potrebbero essere stati utilizzati con altre funzioni, come nell’esempio

• dell’Archaeopteryx (non utilizzava le ali per volare)

Anche nel caso dell’occhio si possono trovare organismi con strutture simili (ad esempio macule

• oculari o strutture sensibili alla luce)

L’esempio dell’occhio è quello più evidente per dimostrare l’evoluzione per piccoli passi

• Nelle fasi successive alla prima si notano strutture sempre più vantaggiose

• Luce dx

Luce sx

Luce

Cellule fotosensibili

In caso la Selezione non funzioni

Darwin afferma che a volte la selezione può non funzionare

• Nel caso dell’anemia falciforme si ha la forma irregolare del globulo rosso e quindi una minor

• affinità per l’ossigeno

La forma dell’emoglobina si ritrova in due alleli codominanti (A e a)

• Nel caso dei paesi con problemi di malaria si ha una maggior presenza di individui con l’anemia

• falciforme a causa della poca affinità del batterio

In questo caso si ha la selezione dovuta alla miglior respirazione da una parte e la possibilità di

• sopravvivere alla malaria dall’altra

Tipi di selezione

Selezione stabilizzante (o conservativa)

• Agisce quando vengono selezionati negativamente gli individui che presentano

• un’espressione estrema di un carattere

Selezione

Selezione divergente

• I fattori intermedi vengono selezionati negativamente e sono favoriti i fenotipi estremi

• pools

Porta alla diversificazione di due genici

• Selezione

Selezione direttiva

• Agisce contro gli individui ad uno dei due estremi della curva fenotipica

• Fa evolvere la popolazione verso un estremo o un altro

•

Zoologia - I Semestre Pagina 2 di 3 Modalità di evoluzione

Scienze Biologiche

Variabilità

Dipende dalla diversa risposta all’ambiente

• Fattori che aumentano o diminuiscono la variabilità genetica possono essere:

• Mutazioni geniche e cromosomiche,

• Riproduzione sessuata e meiosi

• Selezione naturale (se questa favorisce gli eterozigoti)

• Deriva genetica (selezione dovuta al caso)

• Effetto collo di bottiglia

• Effetto del fondatore

•

Effetto a collo di bottiglia

pool

L’iniziale diminuzione del genico (per motivi casuali) causa una diminuzione degli alleli

• Gli individui sopravvissuti riproducendosi fanno aumentare gli alleli rimasti

• Ngoro-ngoro

Esempi possono essere l’elefante marino settentrionale o il leone del

•

Effetto del fondatore

Iniziale spostamento di una porzione del pool genico di una specie in un ambiente nuovo dove

• la specie non è presente

Tale specie riproducendosi fa aumentare gli alleli che ha portato con sé

•

Contributo della deriva genetica all’evoluzione

La riduzione della diversità genetica può mettere una popolazione a rischio di estinzione

• La natura casuale aumenta la differenziazione genetica tra due o più popolazioni

•

Zoologia - I Semestre Pagina 3 di 3 Modalità di evoluzione

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