Tessuto nervoso

Tessuto nervoso

Funzioni

• Regola l’intero funzionamento dell’organismo;
• Interagisce con l’ambiente interno ed esterno, fornendoci sensazioni e informazioni;
• Coordina tutte le attività, volontarie e non, di tutti gli apparati;
• È la sede centrale della memoria, della cognizione e delle nostre emozioni.

Suddivisione anatomica e funzionale

Dal punto di vista anatomico, si può suddividere in:

• Sistema nervoso centrale (SNC): encefalo e midollo spinale;
• Sistema nervoso periferico (SNP): nervi e gangli.

Dal punto di vista funzionale possiede due componenti: una sensitiva (capta gli stimoli e li trasmette al SNC) e una motoria (riceve gli impulsi dal SNC e li trasmette al corpo, regolandone le attività). La componente motoria è a sua volta distinguibile in parte somatica (controlla attività volontarie) e autonoma (controlla attività involontarie).

L’insieme delle sensazioni captate (afferenze) viene inviato al SNC, che le integra, le elabora ed emette dei segnali (efferenze), che attraverso il sistema nervoso autonomo o somatico vengono trasformati in un’azione.

Composizione del tessuto nervoso

Il tessuto nervoso è costituito da neuroni e da cellule gliali. Entrambe le componenti derivano dal neuroectoderma embrionale.

I neuroni, presenti tra i 100 e i 1000 miliardi di unità, sono cellule eccitabili (in grado di ricevere le informazioni e elaborarle sotto forma di segnale elettrico), e conducibili (in grado di trasmettere l’impulso). È necessario ricordare che non sono le uniche cellule eccitabili, ma lo sono per eccellenza.

Sono cellule stabili, ovvero hanno perso la capacità di riprodursi e dividersi (dalla nascita di un individuo il numero di neuroni calerà con l'avanzare dell'età), ciò spiega perché i danni cerebrali sono spesso irreversibili.

Le cellule gliali sono cellule con funzioni di supporto, nutrimento e protezione per neuroni e vasi. Hanno un rapporto di 10 a 1 con i neuroni.

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Neurone

Neurone: composto da:

• Un corpo cellulare o pirenoforo o soma contenente il nucleo;
• Numerose espansioni, spesso ramificate chiamate dendriti;
• Un’espansione del corpo cellulare, non ramificata e molto lunga detta assone, che nella sua porzione terminale presenta la sinapsi.

Corpo cellulare

Corpo cellulare: zona della cellula nervosa in cui risiedono il nucleo e tutti gli organelli. I neuroni hanno spesso un corpo cellulare (di dimensioni 5-10 µm) di forma variabile in base alla sede in cui si trovano:

• Stellata, tipica dei motoneuroni;
• Piramidale, a livello della corteccia cerebrale;
• Piriforme, a livello del Purkinje del cervelletto;
• Sferica, nel caso dei gangli sensitivi.

Il nucleo è voluminoso, sferico e molto spesso posto centralmente all’interno del corpo cellulare. È poco colorabile in quanto la cromatina è dispersa sotto forma di eucromatina. Il nucleolo è intensamente basofilo, molto voluminoso e ben visibile nelle sezioni istologiche.

Tipico neurone dei gangli. È possibile apprezzare il nucleo di forma sferica e il nucleolo intensamente colorato.

Soffermandosi sull’ultrastruttura del neurone si evidenziano delle zolle del citoplasma ampiamente colorate in quanto particolarmente acide, in cui si concentra tutta l’attività ribosomiale → Sostanza di Nissl.

All’interno del corpo cellulare (così come nelle espansioni) sono presenti numerosi fasci di microtubuli, composti principalmente da tubulina, e neurofibrille (aggregati di neurofilamenti di 10 nm), costituite da filamenti intermedi. Fondamentale per dare un supporto meccanico alle espansioni del neurone.

In questa sezione istologica vi sono alcuni neuroni stellati multipolari colorati con il blu di toluidina (dunque un colorante basico), in cui si può apprezzare l’assone, che percorre la sezione in quasi tutta la sua lunghezza. All’interno del corpo cellulare si riconosce lo stesso pattern, con un citoplasma ricco di componenti basofili, un nucleo molto chiaro e un nucleolo ben definito.

Qui viene presa in esame una cellula del Purkinje del cervelletto, di forma piriforme e con una ramificazione dendritica particolarmente estesa. Spesso queste cellule vengono trattate con il nitrato di argento, per mettere in risalto proprio i numerosi prolungamenti.

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Dendriti

Dendriti: prolungamenti che partono da diverse zone del corpo cellulare ramificandosi ripetutamente, sono in genere multipli e più corti dell’assone. Contengono gli stessi organuli citoplasmatici presenti nel corpo cellulare, tranne il nucleo (sono quindi espansione del corpo citoplasmatico). Si occupano di recepire gli stimoli e i segnali provenienti dagli altri neuroni e sono pertanto la parte sensibile della cellula nervosa.

Sulla superficie sono presenti ulteriori espansioni piccolissime e molto numerose, che prendono il nome di spine dendritiche. Il citoscheletro è composto da microtubuli, mentre all’interno delle spine dendritiche è composto da microfilamenti di actina. Data la grande capacità dei microfilamenti di actina di polimerizzare e de-polimerizzare (ovvero la capacità di modificarsi), in base alla stimolazione proveniente dalla cellula, le spine possono rapidamente cambiare forma e numero. Sono destinate alla ricezione dei segnali provenienti dagli altri neuroni, pertanto questi cambiamenti che riescono ad assumere sono molto importanti nell’ambito della regolazione della trasmissione dei segnali (correlati all’attività di trasmissione del segnale).

Immagini ottenute attraverso immunofluorescenza, nella figura A è stata utilizzata un’actina fluorescente, che va quindi ad evidenziare tutte le spine dendritiche presenti a livello dei dendriti.

Nella figura B (è un dendrite) invece sono stati utilizzati due anticorpi fluorescenti: il primo che va ad attaccare i microtubuli del dendrite (nello specifico viene colorata la tubulina che costituisce i microtubuli e per questo l'asse centrale dei dendriti risulta colorato di rosso), andando a colorarli di rosso; mentre il secondo va ad attaccare l’actina presente all’interno delle spine dendritiche, andando a colorarla di verde.

Assone

Assone: espansione più lunga del corpo cellulare (può arrivare anche ad 1 metro di lunghezza, 1 micron di diametro) ed è presente in tutti i neuroni. Di solito non emette rami collaterali in vicinanza del pirenoforo; è spesso ramificato nella porzione terminale di innervazione, a contatto con i dendriti di altri neuroni o con organi effettori.

Non contiene tutti gli organuli citoplasmatici, ma è ricco di neurofilamenti (filamenti intermedi) e microtubuli anche chiamati neurotubuli, che lo percorrono parallelamente al suo asse. La loro funzione è il supporto meccanico per impedire il danneggiamento, ma attuano anche un particolare trasporto di materiale, detto trasporto assonico.

• Neurotubuli: devono essere stabilizzati e rimanere sempre polimerizzati: questo avviene grazie alle proteine MAP, in particolare la proteina MAP tau, che si associa al neurotubulo mantenendolo nella sua forma polimerizzata. Mutazioni alla sua struttura siano coinvolte nello sviluppo di patologie neurodegenerative come il morbo di Alzheimer.
• Neurofilamenti: formano una struttura particolare, creando ponti di collegamento tra neurofilamenti contigui, fornendo alla struttura dell’assone maggiore resistenza alla tensione. Nel caso di una errata formazione della loro struttura si ha un conseguente accumulo di neurofilamenti all’interno degli assoni alterando l'attività di trasporto del segnale nell'assone. Questa malformazione sembra sia coinvolta nell’insorgenza della Sclerosi laterale amiotrofica (SLA), patologia neurodegenerativa che procede fino ad una progressiva atrofia muscolare, debolezza, paralisi muscolare arrivando alla paralisi completa.

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Flusso assonico

Flusso assonico: all’interno dell’assone, associate ai microtubuli, sono presenti due proteine MAP motrici, Chinesina e Dineina. In base alla velocità di trasporto a livello assonico si possono distinguere:

• Trasporto veloce (50-400 mm/giorno): bidirezionale, anterograda (dal corpo cellulare alle terminazioni nervose, effettuato da cinesina) e retrograda (opposta, effettuato da dineina).

Nella componente anterograda vengono trasportati: vescicole provenienti da Golgi contenenti neurotrasmettitori, vescicole provenienti dal Golgi prive di neurotrasmettitori, enzimi per la sintesi e metabolizzazione di queste, mitocondri.

Nella componente retrograda vengono trasportati: materiale di scarto o che deve essere riutilizzato, fattori di crescita provenienti dall’esterno (NGF, nerve growth factor che è una molecola fondamentale nello sviluppo e nelle attività neuronali) e mitocondri.

Questo tipo di trasporto può favorire la diffusione di alcuni virus neurotropi, come il virus della rabbia o il virus Herpes simplex. Essi entrano nella