Tessuto epiteliale
I tessuti epiteliali, che sono tanti, derivano da tutti e tre i foglietti embrionali:
- Ectoderma, dal quale hanno origine: l'epidermide; l'epitelio della cornea; l’epitelio della mucosa che riveste la cavità orale; per successiva proliferazione ed invaginazione delle cellule epiteliali ectodermiche si formano le ghiandole sebacee e sudoripare (normalmente annesse alla cute) e le ghiandole mammarie.
- Mesoderma, da cui origina: epitelio di rivestimento delle vie genitali e urinarie; l’epitelio della corticale del surrene; l'epitelio di rivestimento dell’ovaio e delle cavità sierose (pleura, pericardio e peritoneo) che non comunicano con l’esterno e rivestono il cuore, polmoni e bronchi e intestino.
- Endoderma, dal quale ha origine l’epitelio di rivestimento della superficie interna delle cavità comunicanti con l’esterno, e le ghiandole ad esse annesse.
Funzioni principali
- Protezione fisica.
- Scambio di sostanze fra ambiente e tessuti (epitelio intestinale).
- Produzione di secrezioni specializzate (cellule ghiandolari, ormoni).
L’epitelio è un tessuto costituito da cellule molto vicine tra loro. Lo spazio extracellulare tra cellula e cellula è di circa 15-30 nanometri. C’è dunque scarsa sostanza intercellulare, il che tende a rendere le due cellule più adese tra di loro.
Le cellule poggiano su una membrana basale, ovvero una specializzazione della matrice extracellulare costituita da proteine e collagene IV, che lo separa dal connettivo sottostante.
Le cellule dell’epitelio sono polarizzate, poiché presentano dei complessi giunzionali e di recettori (integrine) che fanno aderire le cellule tra loro e alla membrana basale.
Classificazione degli epiteli
A seconda della funzione gli epiteli vengono distinti in:
- Epiteli di rivestimento, ricoprono le superfici esterne e interne del corpo. Quella esterne sono l’epidermide e le mucose, che sono cavità comunicanti con l’esterno (stomaco, intestino, bocca, vagina, utero); rivestono le superfici delle cavità non comunicanti con l’esterno, cioè le sierose (pleura, pericardio e peritoneo); rivestono i vasi sanguigni e linfatici (questo tipo di epitelio è detto endotelio); rivestono i dotti escretori delle ghiandole.
- Epiteli ghiandolari, costituiscono il parenchima delle ghiandole esocrine e endocrine.
- Epiteli sensoriali, intervengono nella reazione agli stimoli: un esempio sono le papille gustative.
Epiteli di rivestimento
Cute
Cute: riveste la superficie esterna del corpo, ed è formata da: epidermide, situata più superficialmente e di natura epiteliale, e dal derma, che è di natura connettivale ed è situato più profondamente. Epidermide e derma sono collegati tramite la membrana basale.
Mucose
Mucose: rivestono le superfici delle cavità comunicanti con l’esterno (tubo digerente, apparato respiratorio, vie urinarie e genitali) e sono formate da uno strato superficiale epiteliale e da uno strato profondo connettivale che è chiamato tonaca propria.
Sierose
Sierose: delimitano le cavità non comunicanti con l’esterno (pericardio, peritoneo, pleura) e sono formate dal mesotelio (lamina epiteliale di rivestimento) e tessuto connettivo lasso sottostante.
Sotto l’epitelio c’è sempre sotto il connettivo, questo perché gli epiteli, non essendo né vascolarizzati né innervati non riuscirebbero a nutrirsi e morirebbero subito, per cui sopravvivono tramite diffusione e trasporto passivo e attivo di nutrienti.
In base alla stratificazione gli epiteli possono essere classificati in:
- Semplici (singolo strato).
- Pluristratificato (2 o più strati).
- Pseudostratificato (dotti epididimali).
Definisco gli strati in base a come la cellula poggia sulla membrana basale: se c’è uno strato di cellule è monostratificato, se invece ci sono altre cellule che non poggiano sulla membrana basale è pluristratificato. Nello pseudostratificato sembra che si vedano più strati di cellule ma se poi si osserva meglio, ognuna prende contatto con la membrana basale, quindi è solo apparentemente pluristratificato perché vedo i nuclei in posizioni diverse ma in realtà sono tutti attaccati alla lamina basale.
Tra gli epiteli stratificati ci sono quelli cheratinizzati, in cui le cellule dello strato superficiale vanno incontro a morte, cioè perdono il nucleo, e desquamazione e poi vengono rigenerate (come le cellule dell’epidermide), e quelli non cheratinizzati, come le mucose. C’è poi un altro epitelio pluristratificato, detto epitelio di transizione, tipico della vescica urinaria, in cui le cellule epiteliali cambiano forma o numero di strati a seconda dello stato funzionale della vescica: la vescica deve infatti allargarsi per riempirsi di urina e poi contrarsi.
In base alla morfologia invece gli epiteli vengono distinti in:
- Pavimentosi (o squamosi).
- Cubici è formato da cellule di forma prismatica (a volte a forma di tronco di piramide e si può presentare ciliato o non ciliato).
- Cilindrici.
Epitelio pavimentoso semplice
L’epitelio pavimentoso semplice è costituito da un singolo strato di cellule piatte, che hanno il nucleo ovoidale, i cui margini sono regolari. Solitamente queste cellule sono unite tra loro da giunzioni. L’epitelio pavimentoso semplice si può trovare:
- Nei polmoni; qui va a rivestire gli alveoli polmonari e facilita lo scambio gassoso; è evidente che poiché si deve verificare uno scambio gassoso, più sottile è la cellula epiteliale maggiore è la probabilità di scambio. Le cellule dell’alveolo polmone possono essere classificate in: pneumociti di primo tipo, cellule affusolate e lunghe che permettono lo scambio di gas tra il lume dell’alveolo e i capillari che circondano quest’ultimo; pneumociti di secondo tipo, che sono delle cellule più o meno rotonde, la cui funzione è quella di secernere una sostanza lipidica detta surfactante, che ha la funzione di abbassare la tensione superficiale e di non far collassare l’alveolo e viene distribuita all’interno della membrana delle cellule degli pneumociti di primo tipo, che circondano l’alveolo.
- All’interno delle grandi cavità che non comunicano con l’esterno, come il pericardio, le pleure e il peritoneo, dove i rivestimenti prendono il nome di sierose. Il mesentere è formato da epitelio pavimentoso semplice (quando l’embrione si ripiega e il sacco vitellino rientra per formare l’intestino, la splancnopleura dorsale e viscerale si unisce per mantenere l’intestino, formando delle strutture dette mesenteri, dove decorrono vasi e nervi).
- Nella capsula di Bowman, una capsula che circonda un glomerulo di capillari nel rene, a livello del quale avviene il filtraggio del sangue; è ragionevole quindi pensare che ci sia un epitelio pavimentoso semplice che lascia passare le sostanze.
- Nella parete dei vasi sanguigni e linfatici (endotelio); se pensiamo, ad esempio, ad un’arteria o ad una vena, la loro funzione è quella di scambiare sostanze, tra cui gas, tra la matrice extracellulare esterna e il sangue che scorre dentro il vaso. Questo scambio è garantito dalla presenza dell’epitelio pavimentoso semplice.
- Nella cavità del timpano e nel labirinto membranoso dell’orecchio interno.
L’endotelio
L’endotelio regola la migrazione dei leucociti (extravasazione leucocitaria) e l’omeostasi. Le cellule endoteliali sono connesse tra di loro da connessioni giunzionali (giunzioni occludenti). Il sangue è un tessuto connettivo liquido che permane in questo proprio perché la cellula endoteliale collabora e mantiene l’omeostasi; se ci tagliamo il sangue coagula, non trovandosi più nel suo ambiente naturale, ma a contatto con l’aria. Il tessuto endoteliale è in grado di compiere questa funzione attraverso l’elaborazione di numerosi fattori, come ad esempio la vasodilatazione: l’endotelio produce ossido nitrico o monossido di azoto, attraverso il catabolismo di un amminoacido, l’arginina. Le cellule endoteliali producono anche un’altra sostanza, che si chiama endotelina che determina, invece, vasocostrizione.
Queste cellule regolano inoltre il trasporto attraverso la membrana, infatti all’interno del vaso c’è il sangue, che contiene sostanze nutritive e gas che devono essere trasportati a tutte le parti del corpo. Questo avviene attraverso tre tipi di trasporto: trasporto attivo, trasporto passivo e trasporto di massa.
- Il trasporto attivo è un trasporto che avviene contro gradiente di concentrazione.
- Il trasporto passivo è il trasporto che avviene secondo gradiente di concentrazione.
- Il trasporto di massa è il trasporto che avviene attraverso la formazione di vescicole che possono essere di micropinocitosi o di endocitosi. Nel caso dell’endotelio ci sono delle strutture che si chiamano caveole, poiché sono rivestite da una proteina inserita nel doppio strato lipidico, che si chiama caveolina. Tutte queste vescicole di micropinocitosi mediano il trasporto all’interno della cellula, che può avvenire anche con un meccanismo di transcitosi, cioè la vescicola entra da una parte, percorre tutto il citoplasma ed esce dall’altra parte, spostandosi lungo i microtubuli.
L’aggancio delle vescicole con la membrana del compartimento che deve ricevere il carico avviene tramite v-SNARE e t-SNARE. La vescicola porta la proteina v-SNARE, che va ad interagire con le t-SNARE della membrana della cellula dove il contenuto deve riversarsi. Esse possono fondersi perché sono simili, cioè formate entrambe da un doppio strato fosfolipidico.
Le cellule endoteliali sono in grado di:
- Sintetizzare molecole che partecipano alla coagulazione del sangue, come il fattore di Willebrandt; quando il sangue coagula ci sono queste sostanze prodotte dalle cellule endoteliali, che entrano a far parte della scala della coagulazione del sangue.
- Secernere fattori vasoattivi.
- Sintetizzare collageni per il mantenimento della membrana basale.
- Produrre mediatori della reazione infiammatoria.
- Produrre fattori di crescita.
Capillari
A seconda di come le cellule endoteliali sono disposte e sono costituite per formare i capillari, si possono avere:
Capillari continui, così chiamati perché le cellule endoteliali che formano la parete del vaso sono strettamente saldate tra di loro da contatti giunzionali, non lasciando passare il sangue dall’altra parte per la mancanza di spazi o pori (sotto c’è la membrana basale intatta). I capillari continui si trovano nel sistema nervoso centrale e periferico, dove vengono circondati da cellule gliali, o astrociti, e costituiscono una barriera ematoencefalica, che non permette il passaggio passivo; se il capillare non fosse continuo e le sostanze fossero libere di passare, con l’assunzione di farmaci, ad esempio, questi attraverserebbero il vaso andando a danneggiare il sistema nervoso. I capillari continui si trovano, inoltre, nel tessuto muscolare, nei polmoni, nella pelle.
Capillari discontinui o fenestrati, presentano nella loro parete dei pori che non sono completamente aperti, ma sottesi da un sottile diaframma membranoso. Questo tipo di capillari è abbondante nelle ghiandole endocrine, nel pancreas e nel glomerulo renale; la presenza di questi pori è importante nelle ghiandole endocrine perché queste devono riversare l’ormone prodotto nel sangue e quindi rendono più facil