Sistematica vegetale

1à Botanica sistematica

Botanica sistematica si occupa di studiare e comprendere la diversità degli organismi viventi.

In passato veniva vista come una scienza descrittiva che si occupava di evidenziare le differenze tra i taxa.

Tassonomia

Gli studi tassonomici forniscono gli elementi per la classificazione, dove classificare significa mettere in ordine le entità secondo schemi logici.

Oggi la botanica sistematica si occupa di individuare tutti i rami dell’albero della vita e di studiare i cambiamenti avvenuti nel corso dell’evoluzione ai diversi rami, in base alle caratteristiche delle specie poste agli apici dei rami stessi.

Unità elementare in botanica: la specie

È un’imposizione artificiale perciò deve essere un’unità funzionale.

Esistono tante definizioni di specie:

• À Morfospecie: gli antichi osservavano le piante, insieme di organismi che presentano caratteristiche morfologiche molto simili e anche la prole è simile ai genitori.

Ma: le piante possono assumere caratteristiche diverse in base al luogo in cui vivono, modificando leggermente la loro struttura, si creano così sottospecie, spesso ognuna legata ad un ambiente diverso.

• À Biologica: popolazione di individui che possono incrociarsi tra loro e dare origine a prole fertile.

Ma: non è sempre dimostrabile interfertilità all’interno dello stesso gruppo, inoltre molte piante si riproducono per via asessuata.

• 2à Evolutiva: sequenza di popolazioni che discendono da un progenitore comune e che si evolvono separatamente da altre popolazioni simili in un dato luogo e periodo di tempo.

Definizione più accurata, anche se la specie resta comunque una categoria astratta.

Nonostante ciò, la morfospecie resta quella più usata in botanica, in quanto basta osservare per riconoscere.

I primi a creare un elenco di specie sono stati i filosofi Greci che iniziarono a guardare le piante e a distinguerle, poi i frati che le associavano al beneficio che portavano agli esseri umani, ad esempio rimedio per tosse o mal di testa ecc.

Andrea Cesalpino classificò 1500 specie facendo un’analisi tassonomica e fu il primo a costruire un erbario.

Nel 1753 Linneo introduce il concetto di nomenclatura binomia, nasceva infatti l’esigenza di dare genere e specie alla pianta: Pisum sativum (L.).

Nome genere con 1 lettera maiuscola + nome specie + autori.

I vantaggi di questo sistema sono che è un sistema aperto e che permetteva di identificare specie poco conosciute solo sulla base di pochi caratteri, tuttavia vi erano anche degli svantaggi: la scelta dei caratteri era arbitraria, infatti questi schemi si basano su pochi caratteri detti artificiali, che si contrappongono a quelli naturali, obiettivo di evidenziare la specie e le loro affinità, grazie all’analisi di più caratteri.

Classificazione specie

• À Aceae famiglia.
• À Ales ordine.
• À Opsida classe.
• À Phyta phylum.

3 Nel 1859 Darwin scrive l’origine delle specie, i sistemi di classificazione diventano filogenetici, quindi i diversi taxa non devono più essere raggruppati in unità superiori in base a somiglianze, ma essere disposti in base a dipendenze d’origine.

Alberi filogenetici: entità sistematiche derivate da un antenato comune saranno posti vicini nell’albero.

Non è sempre facile!

Nascono perciò due discipline di analisi ed interpretazione delle diversità biologiche:

• Fenetica: valuta i rapporti tra gli organismi considerando tutti i possibili caratteri senza dare peso filogenetico. Quindi come concetto base il fenotipo riflette il genotipo e il carattere non ha peso.

La fenetica si ispira ai metodi Adamsoniani ma la sua esplosione si ebbe con i principi della tassonomia numerica di Sneath and Sokal (1963) che proposero metodi numerici per stabilire relazioni di affinità tra specie e gruppi tassonomici.

I metodi fenetici, come la tassonomia classica, non tengono conto in modo specifico delle relazioni evolutive: essi raggruppano gli organismi esclusivamente sulla base del numero di caratteri comuni senza considerare l'importanza dei caratteri stessi.

• 4 Cladistica: rapporta la gerarchia delle diversità evoluzionistiche. Interpreta gli organismi viventi in chiave evolutiva.

5 Caratteri e cladistica

È un insieme di caratteristiche misurabili.

Possiamo avere caratteri morfologici, struttura del fiore, della foglia.

Oppure caratteri molecolari, sequenze di geni del DNA nucleare.

I caratteri possono inoltre essere distinti in binari, piante legnose/piante erbacee; piante a fiore/piante senza fiore, presenza o assenza di un carattere.

Caratteri multistato, più varianti dello stesso carattere.

La scienza che studia questi caratteri è la cladistica.

La cladistica ha come fine quello di interpretare i caratteri in chiave evolutiva ovvero comprendere quale carattere è derivato dal progenitore e quale invece è il frutto di eventi indipendenti, come fenomeni di convergenza evolutiva, es. comparsa di parenchimi acquatici in molte specie succulenti appartenenti addirittura a famiglie differenti.

La cladistica riconosce quindi i cladi come insiemi di più unità tassonomiche che condividono caratteri derivati da un ancestrale comune.

Questi cladi sono raggruppati tra loro secondo parentele nei cladogrammi.

La cladistica impone che i gruppi siano monofiletici, ovvero composti da organismi tutti derivati da un comune antenato.

Questo si contrappone a quelle entità, famiglie, generi, ecc., che nascono da sistemi di classificazione non cladistica e che riuniscono organismi che presentano similarità morfologiche e non necessariamente derivati da antenati comuni.

Tali gruppi si dicono polifiletici.

6 Costruzione di un cladogramma

La costruzione di un cladogramma prevede quindi l’analisi dei caratteri dei diversi taxa in chiave evolutiva e la suddivisione di questi in:

• À Caratteri plesiomorfici: carattere comune ad una specie ed il suo ancestrale.

Ad esempio: tutti i miei amici per essere tali sono nati a Bollate.

• À Caratteri derivati/apomorfici: distaccano la specie dal suo ancestrale.

Ad esempio: 5 di questi miei amici si sono trasferiti a New-York, questo carattere è derivato poiché distacca questi 5 dalla popolazione di partenza/antica.

Dogma: un carattere derivato è destinato a diventare plesiomorfico/ancestrale.

Esempio: all’anno 1 ho dei fiori con petali bianchi, non pelose e con seme liscio, dopo alcune generazioni succede che una popolazione di questi fiori, che sta su un versante di una montagna diverso dagli altri, mutano, i petali diventano rossi, gli altri caratteri invece si conservano.

10 anni dopo si differenziano ulteriormente, ecco che i petali rossi prima considerati apomorfici diventano plesiomorfici.

7 Partendo dall'analisi dei caratteri apomorfici e plesiomorfici si può quindi impostare un albero come in figura A, che descrive tutte le caratteristiche dei taxa.

In alternativa è possibile indicare solamente i caratteri mutati come in figura B, utilizzando dei trattini.

La cladistica tuttavia non si accontenta di rappresentare le differenze ma vuole capire i cambiamenti dei caratteri durante l'evoluzione ovvero sapere quali cambiamenti sono avvenuti prima e quali dopo.

In altre parole l'albero deve essere radicato.

La radicazione di un albero permette di capire quali sono le specie ancestrali, plesiomorfiche, e come via via si siano sviluppate le altre.

Esempio: devo capire chi ha portato per primo gli occhi azzurri in famiglia per poter costruire l’albero.

8 L’albero della vita dei vegetali è complesso.

Sebbene ci siano molte indicazioni che ci suggeriscono come progenitori delle piante terrestri sia un gruppo di alghe verdi, i nodi cruciali di molti passaggi non sono ancora stati risolti.

Il problema principale è che molte specie arcaiche sono oggi estinte e quindi non è possibile risalire con precisione ai diversi passaggi.

9 Riassumendo

Dai tempi di Linneo in poi si è cercato di suddividere i viventi in raggruppamenti che tenessero conto delle loro caratteristiche macro e micromorfologiche.

L'aumento di conoscenze sui batteri ha portato a riconoscere una prima fondamentale distinzione tra i viventi in procarioti ed eucarioti.

Sulla base del tipo di cellula si formarono 3 raggruppamenti.

Due dei tre gruppi sono rappresentati da organismi procarioti, Bacteria e Archaea.

Con l’incremento delle conoscenze i tre raggruppamenti sono stati divisi in 5 regni:

• Piante.
• Animali.
• Funghi.
• Protisti.
• Monere.

I primi 4 sono eucarioti, mentre le monere racchiude solo organismi procarioti.

Le piante

Le piante sono esclusivamente quelle che costituiscono il regno Plantae e sono organismi:

• Eucarioti.
• Pluricellulari.
• Fotosintetici.
• Con parete cellulare costituita da cellulosa.

In generale sono organismi terrestri con ciclo ontogenetico aplo-diplonte, ovvero alternanza di generazione gametofitica e sporofitica, e con riproduzione sessuale attraverso oogamia.

In questo regno sono incluse le briofite, le pteridofite, piante vascolari non a seme, e le spermatofite, gimnosperme e angiosperme.

10 Alghe e organismi vegetali

Rimangono fuori le alghe, da sempre comunque considerate come organismi legati alla botanica.

Non sono piante ma organismi vegetali!

Le alghe sono viventi eucarioti fotosintetici con cloroplasti provvisti di clorofilla A, associata ad altri pigmenti, clorofilla B, C, ecc.

Vivono in ambienti acquatici o umidi, non sono in grado di resistere alla disidratazione.

Possono essere unicellulari o pluricellulari: queste ultime sono prive di tessuti conduttori e di organi.

Sono i primi esseri vegetali che comparvero sulla Terra.

Colonizzarono inizialmente il mondo acquatico poiché vi erano le condizioni idonee alla vita, sono un gruppo molto eterogeneo.

Origine evolutiva: si ipotizza che le alghe unicellulari rappresentino i primi organismi eucarioti comparsi sulla Terra.

L’ipotesi più accreditata è quella dell’endosimbiosi, organismi procarioti capaci di instaurare endo-simbiosi stabili con altre cellule procariote, si sarebbero introdotti in questi ultimi e gradualmente trasformati negli organuli cellulari delle cellule eucariotiche algali.

Le alghe pluricellulari invece, si sarebbero sviluppate molto dopo e solo alcune sono emerse sulle Terre per originare le piante superiori.

Dove si trovano?

Ovunque c’è acqua stanno bene, poiché necessitano luce e acqua.

Si trovano anche sulla pelliccia di alcuni animali o anche in corsi d’acqua ferma.

Come sono fatte?

Ha gli organuli tipici della cellula vegetale: parete, vacuolo e plastidi più strutture aggiuntive come flagelli e pirenoidi, dove si trova la rubisco per il ciclo di Calvin.

Le sostanze di riserva sono i polisaccaridi, ma alcune usano anche lipidi.

11 Modelli di organizzazione

Le forme coloniali possono essere di due tipi ovvero un’aggregazione di cellule che si moltiplicano per mitosi e la colonia per frammentazione oppure dei cenobi.

I cenobi sono colonie di alghe verdi con un numero definito di cellule e una struttura precisa.

Nei cenobi la divisione cellulare è coordinata.

12 Esistono poi anche tantissime strutture intermedie.

13 Riproduzione

Le alghe e le piante si riproducono secondo diversi metodi:

• À Riproduzione vegetativa: avviene per divisione cellulare nelle alghe unicellulari e per frammentazione del tallo nelle pluricellulari tallose.
• À Riproduzione asessuale: avviene attraverso la produzione di spore, singole cellule che possono germinare per produrre nuovi individui. Le spore algali sono flagellate e liberamente natanti e sono dette zoospore.

Le spore sono degli organi di resistenza evoluti che consentono all’alga sessile di spostarsi e nuotare per trovare una zona migliore per riprodursi.

Questo porta alla formazione di un’alga identica a quella che la genera.

La riproduzione vegetativa e asessuata non danno origine al rimescolamento genetico!!!

• 14 À Riproduzione sessuale: è un processo che prevede la formazione di gameti, ovvero di cellule specializzate per la riproduzione con un corredo cromosomico ridotto (n). La fusione di due gameti, femminile + maschile, porta alla formazione dello zigote.

I gameti possono avere forma, dimensioni e caratteristiche diverse:

• Isogamia: i 2 gameti hanno stessa forma.
• Anisogamia: stessa forma ma dimensioni diverse.
• Oogamia: gamete femminile immobile detto oosfera ed uno maschile piccolo e mobile detto spermatozoide, questo nuotando raggiunge l’oosfera e la feconda.

15 La riproduzione sessuale viene usata per il rimescolamento genetico, la riproduzione vegetativa per la propagazione della specie.

Tuttavia la riproduzione delle alghe è complicata dal fatto che esse possono seguire diversi cicli:

• Ciclo aplontico: è adottato da alghe con tallo vegetativo aploide che generano gameti non per meiosi ma per mitosi. La fusione dei gameti genera lo zigote, unica fase diploide del ciclo. Lo zigote per meiosi genera meiospore che possono o dividersi mitoticamente per generare altre spore o originare una nuova alga uni o pluricellulare.
• Ciclo diplontico: è adottato da alghe con tallo vegetativo diploide capaci di produrre per meiosi gameti aploidi. Questi rappresentano l’unico stadio aploide del ciclo e si fondono subito generando uno zigote che si accrescerà nuovamente nel tallo vegetativo. È quello che avviene nell’uomo!
• Ciclo aplodiplontico: è adottato da alghe che presentano due generazioni; una aploide e una diploide. La generazione con tallo aploide si riproduce generando gameti per mitosi ed è detta gametofito. La fecondazione genera lo zigote che si accresce nella generazione diploide o sporofito. Lo sporofito genera meiospore per meiosi che germinano e originano nuovamente il gametofito.

16 Classificazione

La suddivisione e classificazione delle alghe è estremamente complicata.

In genere vengono raggruppate in 7 divisioni in base a caratteri plesiomorfici ed apomorfici.

Tra i più importanti vi sono:

• Pigmenti fotosintetici accessori.
• Sostanze di riserva accumulate.
• Composizione parete cellulare.
• Presenza di flagelli.
• Struttura di componenti endocellulari, nucleo, cloroplasto, pirenoide.

La distribuzione delle alghe è strettamente correlata alla presenza dei diversi pigmenti:

• Chlorophyta o alghe verdi: alghe con colorazione verde. Pigmenti: clorofilla A e B + carotenoidi. Sono le alghe più superficiali, le più simili alle piante terrestri.
• Phaeophyta o alghe brune: alghe con colorazione dal giallo-verde al bruno. Pigmenti: clorofilla A e C + specifici carotenoidi. Sono definite brune perché i pigmenti fotosintetici verdi hanno già assorbito la luce nel primo strato ad opera delle alghe verdi, quindi la luce che arriva qui è più ricca di componente blu e rossa e per riuscire a catturare la luce sviluppano pigmenti accessori che noi 17 vediamo come colore marrone, che è il complementare di quello che viene assorbito.
• Alghe rosse: fino a 200 m di profondità, c’è pochissima luce e quindi sviluppano dei pigmenti accessori che cercano di catturare le lunghezze d’onda che arrivano a queste profondità. Pigmenti: clorofilla A + ficobiline.

Le alghe possono essere planctoniche; ovvero fluttuare, oppure essere adese ad un substrato e quindi bentoniche.

Tabella riassuntiva: 18 Andiamo a vedere la tabella riportata alla pagina precedente nel dettaglio.

Alghe unicellulari

À Euglenophyta

Organismi flagellati con clorofilla A e B, sprovvisti di parete e circondati solo da membrana.

In genere hanno due flagelli ed un vacuolo contrattile che raccoglie l’eccesso di acqua e la espelle.

Nei plastidi non si accumula amido ma un altro polisaccaride detto paramilon.

Euglena è l’esempio più noto, con cloroplasti, unicellulare e con un flagello per la locomozione.

Possiede una macchia oculare capace di percepire la luce, che le permette di orientarsi nel suo habitat.

Ha dimensioni comprese tra 50 e 100 micrometri, al microscopio si può distinguere la presenza di una sorta di capsula di rivestimento, detta lorica, che costituisce la parete cellulare tipica delle cellule vegetali.

Vive nelle acque dolci e salmastre.

Si adatta bene all’ambiente e si modifica nella sua forma e dimensioni, ad esempio si arrotonda in una sfera e scarta il flagello e rimane in questa condizione finché l’ambiente non tornerà favorevole.

Si riproduce per scissione binaria.

Si è sviluppata probabilmente prima dello sviluppo della riproduzione sessuale!

À Pyrhophyta

Dinoflagellati, sono alghe unicellulari caratterizzate da due solchi sulla parete cellulare, con ognuno un flagello.

L’azione combinata dei due flagelli produce un movimento rotatorio.

Sono forme ancestrali.

Si dice che siano i responsabili delle maree rosse, perché quando le temperature aumentano si formano le maree algali, vedi immagine.

19 Si riproducono attraverso divisione longitudinale delle cellule, ciascuna cellula figlia riceve uno dei due flagelli e una porzione di parete.

Successivamente durante l’accrescimento sintetizza il flagello mancante e la porzione di parete.

La riproduzione sessuale è stata osservata in diverse specie tuttavia il ciclo è complesso.

In condizioni avverse, es: poco cibo, possono produrre cisti di resistenza: strutture immobili che cadono sul fondo degli oceani e vengono trasportati dalle correnti in zone più idonee.

Solo in tali condizioni germinano e possono generare le maree rosse.

La loro