Sistema nervoso, completo

Sistema nervoso

Organizzazione generale del sistema nervoso

Sistema nervoso centrale SNC → costituito dall’encefalo, contenuto nella scatola cranica, e dal midollo spinale, contenuto nello speco vertebrale.

Sistema nervoso periferico SNP → costituito da gangli nervosi e nervi cranici e spinali che convogliano verso il SNC le informazioni raccolte dalla periferia, trasmettono agli organi, muscoli e ghiandole, i comandi elaborati nel SNC, innervazione motoria e sensitiva.

Sistema nervoso autonomo → mobilità dei visceri e secrezione ghiandolare, ha dei centri nel SNC e un sistema di nervi periferici.

Sistema nervoso enterico → es. plessi nervosi nell’intestino, controllano l’attività di quei organi. È un sistema nervoso a sé stante ma nel corpo riceve assoni dal SNA che possono modificare la sua attività.

Cellule del tessuto nervoso

Eccitabili: proprietà di generare e condurre segnali di natura elettrica.

Sono formate da:

1. Corpo cellulare, soma.
2. Dendriti, ramo.
3. Assoni, in grado di portarsi a grandi distanze dal corpo cellulare.

La glia interagisce in modi diversi con i neuroni, con funzioni di supporto.

Sostanza grigia e sostanza bianca

Sostanza grigia → in superficie, corteccia cerebrale e cerebellare, telencefalo e cervelletto, contiene corpi cellulari neuronali.

Sostanza bianca → formata da fibre nervose con elevato contenuto di mielina, essa dà il colore. Immersi nella sostanza bianca ci sono i raggruppamenti bianchi di neuroni: nuclei grigi.

Il neurone è una cellula plastica in grado di modificarsi in base alle esigenze, ad esempio ci sono più ramificazioni, più sinapsi, più spine sui dendriti di una persona attiva; con l’età si riduce la plasticità.

Connessioni fra neuroni: le diverse strutture si mandano gli assoni, fibre nervose, che trasmettono informazioni.

Morfologia dei neuroni

• Multipolari: dotati di assoni e due o più dendriti.
• Bipolari: emettono un assone e un singolo prolungamento dendritico.
• Unipolari: dotati di assoni ma privi di dendriti.
• Pseudo-unipolari: emettono prolungamenti a T, assone + dendrite.

Classificazione per lunghezza degli assoni

1. Tipo di Golgi → assone fuori dalla struttura in cui si trovano.
2. Tipo di Golgi → assone che rimane all’interno della struttura.

Corpo cellulare e dendriti

I neuroni sono composti da: nucleo, nucleolo e citoplasma, dentro al quale può esserci un pigmento con melanina, es. sostanza nera, dovuto a scarti di produzione della dopamina, presente in cellule nervose della sostanza nera. L’abbondanza dei ribosomi, RER, conferisce ai neuroni zolle o corpi di Nissl o “sostanza tigroide” a causa dell’aspetto maculato dell’insieme.

La membrana che riveste le ramificazioni dendritiche può essere tappezzata di protrusioni che ne aumentano la superficie: spine → punti di contatto sinaptico con le terminazioni di altri neuroni.

Inoltre abbiamo i neurotubuli che possono essere accumulati e diventare dannosi, e neurofilamenti: assoni e dendriti.

Differenza tra assoni e dendriti

I primi si ramificano ad angolo retto mantenendo lo stesso calibro, una sola ramificazione, lunghezza massima 1 m, sono isolati dalla mielina; i secondi hanno ramificazioni ad angolo acuto e diventano più sottili, da 1 a 7 ramificazioni, lunghezza 700-800 micron, possiamo trovare sia sostanza di Nissl sia spine. Possono essere alla base → basali, o all’apice → apicali.

Tra assoni e dendriti ci sono differenze morfologiche, biochimiche, funzionali e proprietà elettriche: conduzione del segnale.

Assone

Dove arriva la somma di tutti gli impulsi dal neurone, se si arriva ad una certa soglia si ha il segnale nervoso, potenziale d’azione.

Presenta un rigonfiamento chiamato cono o monticolo assonico, una membrana con distribuzioni diverse di cariche tra interno ed esterno: quando una cellula si eccita il potenziale di membrana cambia, si inverte, da − a +, e cambia la distribuzione di cariche → potenziale d’azione. Rispetto a questo l’assone si comporta come “tutto o niente”, cioè eccitato o no, mentre il dendrite man mano che progredisce si rigenera, può avere variazioni di potenziale di membrana locali; man mano che ci si allontana da dove c’è stata la differenza di potenziale, decade; raccoglie tutti gli impulsi e quando arriva al corpo cellulare ne fa una somma, non ha un suo potenziale.

Guaina mielinica

Nella maggior parte dei casi, gli assoni sono rivestiti da una guaina di mielina, soprattutto quelli a lunga distanza, fornisce protezione meccanica all’assone; ha proprietà isolanti che favoriscono la conduzione dell’impulso nervoso per evitare che si perda.

Nel SNC deriva da cellule di glia: oligodendrociti, nel SNP da cellule di glia: Schwann.

Lungo le fibre mieliniche sono osservabili interruzioni della guaina mielinica: nodi di Ranvier.

La conduzione dell’impulso è saltatoria, da un nodo all’altro rigenerandosi. La velocità di conduzione è direttamente proporzionale al suo spessore, dovuto anche ad avvolgimenti mielinici.

Malattie che colpiscono la mielina in modo specifico:

• Sclerosi multipla: infiammazione della mielina, degenerazione.
• Lebbra, SNP: infezione delle cellule di Schwann.

Trasporto assonico

Continuo flusso di molecole.

Il trasporto assonico è bidirezionale; ci sono i fattori idrofici che supportano la sopravvivenza dei neuroni, possono essere captati a livello delle sinapsi e tornare verso il corpo cellulare: nutrono e garantiscono la sopravvivenza dei neuroni. Questi fattori idrofici sono importanti durante lo sviluppo dei muscoli e del midollo spinale: manda i nervi, assoni, ai muscoli per farli contrarre, rapporto 1:1 tra ramificazione assone e fibra muscolare. Le cellule che non riescono a contrarre le fibre muscolari non ricevono fattori idrofici e muoiono, ciò serve per ridurre le cellule nervose che nascono durante lo sviluppo e per riaffinare le connessioni.

Quando materiale viene allontanato dal corpo cellulare si parla di trasporto anterogrado. Il traffico di materiale in direzione del soma si definisce trasporto retrogrado, può essere sfruttato dai virus o da sostanze tossiche per uccidere il neurone, es. tossina botulinica. È un trasporto veloce.

Degenerazione e rigenerazione dell’assone

I fenomeni degenerativi della porzione di assone distale all’interruzione vengono definiti come degenerazione walleriana: rottura mielina, cellule di Schwann → cicatrice neuroma.

Cromatolisi → nella parte prossimale dell’assone, vicino al corpo cellulare, spostamento del nucleo: reazioni rigenerative, il citoplasma si addensa. La parte distale viene persa, la parte prossimale si rigenera e va verso la periferia.

La rigenerazione dell’assone può avvenire per le fibre dei nervi periferici.

A livello del SNC vengono prodotte delle molecole che inibiscono la crescita degli assoni, no go; cosa negativa quando abbiamo lesioni del midollo spinale.

Sinapsi

La sinapsi è la regione di contatto tra due assoni, fra un neurone e il suo “bersaglio”, cioè la struttura che esso innerva.

Esistono due tipi di sinapsi:

• Sinapsi elettrica → gli ioni passano direttamente da una cellula all’altra. Le membrane delle due cellule sono praticamente attaccate e dei canali fanno passare gli ioni da una cellula all’altra, mettono in comunicazione il citoplasma. Non c’è ritardo e il segnale è bidirezionale, importante quando tante cellule devono eccitarsi insieme.
• Sinapsi chimica, più importante → è formata da tre parti principali: membrana pre-sinaptica, mitocondri, che trasmette l’impulso, fessura sinaptica che è uno spazio intracellulare, membrana post-sinaptica che corrisponde alla cellula che riceve l’impulso. Non c’è continuità citoplasmatica, quindi c’è un piccolo ritardo nella trasmissione del segnale: trasmissione unidirezionale.

Il trasferimento dell’impulso nervoso da una cellula all’altra viene assicurato dal passaggio di molecole dette neurotrasmettitori, contenute nelle vescicole sinaptiche, accumulate all’interno del terminale pre-sinaptico.

L’arrivo del potenziale d’azione nel terminale provoca la fusione di un certo numero di vescicole sinaptiche con la membrana pre-sinaptica, con conseguente rilascio per esocitosi del loro contenuto. Il neurotrasmettitore diffonde rapidamente nell’intervallo sinaptico e raggiunge la membrana post-sinaptica, dove si lega a specifici recettori. Il legame fra neurotrasmettitore e il recettore provoca l’apertura di canali ionici a cui i recettori sono associati, a seconda del tipo di sinapsi.

Neurotrasmettitore eccitatorio: glutammato e glicina.

Neurotrasmettitore inibitorio: acido gamma-amino-butirrico GABA.

Altri neurotrasmettitori: acetilcolina, motoneuroni, dopamina, serotonina, noradrenalina, adrenalina, istamina.

Sinapsi tra due neuroni: sinapsi asso-dendritiche, asso-somatiche, asso-spinose.

Vi sono anche contatti fra due assoni o fra due dendriti.

Sinapsi asimmetriche, densità post-sinaptica: eccitatorie e sinapsi uniformi: inibitorie, tipo 2 di Gray mentre il tipo 1 è eccitatorio.

Sinapsi con gas come neurotrasmettitori: CO e NO → importante vasodilatatore, gas che viene liberato e agisce per alcune decine di micron, cellule vicine a quella che libera gas.

Peptidi neuroattivi: vengono liberati insieme ai neurotrasmettitori classici, es. ormoni ipotalamici, dell’ipofisi: peptidi gastrointestinali.

Cellule gliali

Inizialmente si pensava che avessero solo funzione di sostegno. Esse producono mielina.

Nel SNC la glia comprende tre tipi di cellule: astrociti, producono mielina, microglia, oligodendrociti, nel SNP comprende le cellule di Schwann, producono mielina, e cellule satelliti dei gangli.

Astrociti

Gli astrociti sono dotati di numerosi prolungamenti e assumono spesso una forma stellata.

C’è la possibilità che gli astrociti contribuiscano a regolare lo scambio di informazioni fra i neuroni liberando neurotrasmettitori e avere attività elettrica. I prolungamenti astrocitari che si osservano in prossimità delle sinapsi svolgono un ruolo di controllo sul microambiente extracellulare con l’effetto di modulare l’attività sinaptica.

Gli astrociti tamponano la concentrazione degli ioni potassio nell’interstizio, captano i neurotrasmettitori, importante.

Microglia

La microglia deriva dal sangue: fagociti. C’è una microglia buona e una cattiva, quest’ultima stimola l’infiammazione, produce molecole infiammatorie tossiche; quella buona invece stimola la rigenerazione.

Durante lo sviluppo del SNC partecipa al riaffinamento delle sinapsi → elimina quelle in eccesso, riconosce i patogeni, fagocita le cellule danneggiate e i microrganismi, riconosce gli anticorpi e può liberare molecole citotossiche, possono avere un ruolo benigno nella cellula riparazione e possono regolare la proliferazione delle cellule staminali, nel caso delle demielinizzazioni possono distruggere e fagocitare la mielina.

Gli astrociti e la microglia hanno funzione fagocitaria e cicatriziale.

Differenza chimica tra oligodendrociti e cellule di Schwann → producono molecole diverse.

Durante lo sviluppo le cellule di glia sono una guida per la migrazione dei neuroni e assoni. Nella corteccia cerebrale costituiscono pertiche su cui gli assoni si arrampicano per andare sulla corteccia, in altri punti impediscono il passaggio di assoni, es. tra i due emisferi. Originano la barriera ematoencefalica → importante perché non tutto ciò che c’è nel sangue passa nel cervello, importante per la difesa dalle sostanze tossiche; problema dal punto di vista farmacologico. Ultima funzione: nutritizia.

Con i loro processi hanno delle espansioni che formano una guaina attorno al sistema nervoso: guaina limitante. I loro processi vanno a contatto con le cellule dei vasi che formano la barriera ematoencefalica.

Introduzione al sistema nervoso

Teoria reticolata: sistema nervoso = rete di cellule in continuità senza interruzioni.

Teoria del neurone: sistema nervoso = cellule isolate che comunicano attraverso contatti → sinapsi.

Sviluppo del SN

Abbiamo una prima suddivisione delle diverse parti ad esempio dell’encefalo: in ognuna si formano delle cavità o ventricoli che si espandono nel tempo.

Si sviluppa come un tubo cilindrico, tubo neurale, che ad un certo punto comincia ad espandersi a livello dell’encefalo, mentre nel canale vertebrale il midollo spinale resta sotto forma di tubo e a livello dell’encefalo cominciano a formarsi delle dilatazioni, vescicole.

Il canale del tubo neurale si espande in alcune di queste vescicole per formare i ventricoli cerebrali.

Dal basso verso l’alto dopo il futuro midollo spinale troviamo il romboencefalo che poi si divide in mielencefalo e metencefalo, verso l’alto: la prima parte dà origine al midollo allungato, la seconda dà origine al ponte e al cervelletto verso l’indietro, la cavità del tubo neurale si dilata dando origine al 4° ventricolo.

Il mesencefalo non si sviluppa molto e la sua cavità interna, canale, prende il nome di acquedotto di Silvio.

Il proencefalo è costituito da una zona del diencefalo centrale e due vescicole che si sviluppano lateralmente, chiamate vescicole telencefaliche; man mano che si sviluppano e si espandono coprono i vasi completamente. Dal diencefalo si sviluppa il talamo e l’ipotalamo, la retina e il nervo ottico, composto da assoni centrali e non si rigenera, estroflessioni del SNC.

Dentro il diencefalo il canale si dilata e forma il 3° ventricolo. Le due vescicole telencefaliche danno origine alla corteccia cerebrale e ai gangli della base, e ognuna di loro avrà un ventricolo laterale, sx e dx.

Telencefalo

È costituito da 2 vescicole che si espandono all’interno del cranio detti ventricoli laterali.

Sulla superficie c’è la corteccia cerebrale che aumenta la superficie piegandosi su se stessa per formare le circonvoluzioni. In profondità c’è la sostanza bianca detta anche centro semiovale, e in mezzo a questa ci sono dei nuclei detti nuclei o gangli della base che insieme al talamo presentano delle capsule fra loro: lamine di sostanza bianca. La sostanza grigia che forma le circonvoluzioni racchiude la sostanza bianca al suo interno. La corteccia ripiegata nasconde i due terzi della superficie.

Le zone di circonvoluzione sono abbastanza costanti fra destra e sinistra e fra gli individui. Ci sono solchi più profondi detti scissure: il primo è detto scissura di Rolando ed è centrale, separa il lobo frontale dalla corteccia parietale che si trova dietro. Il giro davanti si chiama pre-centrale, quello dietro post-centrale.

Un altro è la scissura laterale di Silvio che separa il lobo temporale dal resto. Poi abbiamo la scissura sulla faccia mediale, interemisferica, nella corteccia del lobo occipitale: punto importante per la presenza della corteccia visiva.

Srotolando la superficie corticale e appiattendola è 1800-2200 cm², con uno spessore variabile 1.5-4 mm e con l’andare del tempo si riduce.

Al limite del telencefalo nella sostanza bianca ci sono i nuclei della base che possono essere classificati in base alla derivazione embriologica o posizione anatomica o a seconda della loro funzione anatomica: quello con forma di lente biconcava è detto nucleo lenticolare, ha un putamen, parte laterale, e globulo pallido, medialmente, hanno una differenza di connessioni e il globulo pallido è più chiaro, perché in mezzo ci sono fibre mieliniche.

Attorno al pallido gira il nucleo caudato con una grande testa in avanti, un corpo e una coda. Ci sono strisce di cellule che uniscono il putamen al caudato e insieme viene detto corpo striato. In corrispondenza della coda c’è l’amigdala, = mandorla.

Se dividiamo il telencefalo in tante parti identifichiamo dei lobi frontali, parietali, occipitale e temporali. Ci sono localizzazioni diverse in base alle loro funzioni. Se ci sono lesioni si danneggia una funzione.

C’è una parte della corteccia nascosta detta lobo dell’insula. La corteccia che la ricopre si chiama opercoli: opercolo frontale, parietale e opercolo temporale.

Involucri e cavità del SNC

L’encefalo è protetto dal cranio all’esterno con la cute, membrane fibrose e il periostio, all’interno c’è il periostio e una serie di meningi.

Il cervello è immerso in un liquido per attutire i colpi, nonostante esso abbia una consistenza molliccia. Il cervello è sospeso a una meninge circondata da liquido.

Le meningi sono 3: dura madre, aracnoide e pia madre.

Dura madre

La dura madre è la più spessa ed è aderente al periostio soprattutto a livello delle suture e della base cranica. A livello della volta può essere tolta: zona scollabile; se c’è un vaso che sanguina c’è un ematoma epidurale e la pressione del sangue schiaccia il cervello.

La dura madre forma le pieghe che penetrano tra gli emisferi cerebrali: la falce cerebrale separa i due emisferi. Il margine superiore della piega si attacca al periostio e quelle inferiori si appoggiano ad un fascio di sostanza bianca che unisce i due emisferi: corpo calloso, con la funzione di impedire che gli emisferi escano dal loro posto, se questo accade si forma un’ernia. Posteriormente si appoggia sulla lamina tentoria del cervelletto, è una piega orizzontale e separa il lobo occipitale dal cervelletto. Anteriormente presenta un’apertura a forma di ferro di cavallo che lascia passare all’interno il tronco encefalico, tra ponte e mesencefalo.

La dura madre crea una tenda che chiude la fossa ipofisaria in alto e lascia passare solo il peduncolo ipotalamo-ipofisario. Ai loro margini scorrono i seni venosi della dura madre. Queste sono rinforzate dalla presenza delle meningi che hanno una spessa parete.

A livello della dura ci sono delle specia