Potenziale della Cellula e Impulso Nervoso

Potenziale della cellula e impulso nervoso

La pompa

[math]Na^+ - K^+[/math]

e la pompa

[math]Ca^{++}[/math]

Le pompe sono delle grosse proteine di membrana. Funzionano ad ATP e pertanto consumano energia. Le pompe

trasportano all’interno della cellula potassio (K+) e all’esterno sodio (Na+) attraverso dei canali che si aprono e si chiudono. Le pompe Ca++ invece sono proteine presenti nel reticolo sarcoplasmatico e quindi nelle cellule muscolari striate. Esse legano il Calcio (Ca++) portandolo fuori dalla cellula con consumo di energia.

Il potenziale della cellula

In ogni tipo di cellula, la differenza di potenziale è sempre negativa e nell’ordine dei milliVolt (mV). Nel caso dei neuroni, l’ordine è di -70 / -80 mV. Sono negativi perché:

• Nel citoplasma la maggior parte delle proteine hanno in genere cariche negative.
• Gli ioni positivi (sodio e potassio) sono distribuiti in maniera tale da facilitare questa negatività. Na+ e K+ sono entrambi positivi: Na+ è molto concentrato all’esterno della cellula e poco all’interno. K+ invece ha una distribuzione inversa ma la quantità complessiva di K+ all’interno della cellula è minore della quantità di Na+ al suo esterno. Ciò favorisce una Differenza di Potenziale Interna Negativa.

La membrana cellulare è impermeabile a Na+ e sostanzialmente impermeabile a K+. Per questo la distribuzione di questi ioni tende ad essere invariabile. Quindi la membrana di una cellula non eccitabile rimane sostanzialmente impermeabile poiché ciò che in piccole quantità riesce ad entrare e ad uscire viene compensato dalle pompe.

Il neurone, a -70 / -80 mV si trova al suo Potenziale di Riposo che cambia quando si ha un impulso. Una cellula eccitabile, nel punto di eccitazione (è un fenomeno puntiforme) cambia la sua permeabilità agli ioni: diventa ad essi permeabile. Questo cambiamento è solo temporaneo e dura poche frazioni di millesimi di secondo, e trasforma il Potenziale di Riposo in Potenziale d’Azione. Il Potenziale d’Azione si propaga: nasce in quel punto e (solo nelle fibre nervose) si propaga lungo il neurone. Questo cambiamento temporale e puntiforme del Potenziale di Riposo in Potenziale d’Azione è l’Impulso Nervoso che si propaga in linea retta in una fibra non mielinizzata, a salti in una fibra mielinizzata.

Sodio

Se, sperimentalmente, aprissi solo i canali di sodio, esso tenderebbe ad entrare nella cellula spinto da due forze fisico-chimiche: il gradiente di concentrazione e il gradiente elettrico. Ricordiamo che tutte le sostanze, per il gradiente di concentrazione, si spostano da dove ce n’è di più a dove ce n’è di meno. Quindi il sodio tenderebbe ad entrare fino a che le due concentrazioni non si eguaglierebbero. Il sodio viene però anche attratto ad entrare in modo massiccio dal potenziale elettrico negativo presente all’interno della cellula. Man mano che il Na+ entra il gradiente di concentrazione e quello elettrico diminuiscono e si esauriscono, poiché il potenziale interno diventa sempre meno negativo.

Il Potenziale di Equilibrio del Sodio (potenziale interno della cellula se rendiamo la membrana permeabile solo al Sodio – condizione che non esiste in natura) è positivo e uguale a “EeqNa+ = +55 mV”.

Potassio

Se, sperimentalmente, aprissi solo i canali del potassio, esso tenderebbe ad uscire. Il Potassio è infatti sottoposto ad uno stimolo doppio e opposto. Secondo il gradiente di concentrazione dovrebbe uscire, secondo quello elettrico tenderebbe a restare dentro. Il Potenziale di Equilibrio del Potassio è però positivo, quindi K+ esce: “EeqK+ = -90 mV”.

Il potenziale d’azione

Quando eccitiamo in un punto la fibra nervosa la membrana diventa permeabile prima al Sodio e poi al Potassio. Avvengono quasi contemporaneamente e ciò giustifica il cambiamento del Potenziale di Riposo nel Potenziale d’Azione. Immaginiamolo come un’onda che ogni tanto presenta dei picchi: il picco può essere più o meno accentuato a seconda delle fibre nervose.

Nel punto A (in figura) arriva lo stimolo: la membrana si permeabilizza al sodio e il potenziale si alza abbastanza lentamente. Si chiama Tratto Depolarizzante poiché entra Na+ che depolarizza la membrana. Ma il potenziale non arriva a 55 mV perché dal punto B comincia ad uscire K+. Stavolta però di K+ ne esce a fiumi perché il potenziale interno è positivo e quindi il gradiente elettrico lo spinge fuori. Si riabbassa perché la permeabilità prima o poi finisce, quindi nel Tratto Ripolarizzante la membrana torna impermeabile al sodio e un po’ più tardi anche al potassio. Alla fine, per un po’ rimane permeabile solo a K+ e questo gli permette di raggiungere il Potenziale di Equilibrio del Potassio. Tornata impermeabile si ristabilisce il Potenziale di riposo.

Propagazione dell’impulso nervoso

Il Potenziale d’Azione è capace di generare un altro Potenziale d’Azione adiacente a se stesso. Nel punto “A” arriva lo stimolo e quindi avviene l’inversione di polarità nel momento in cui la fibra si eccita (ovvero diventa permeabile al Na+). Se “B” è un punto adiacente ad “A”, sempre sulla membrana, ed è a riposo, esso avrà un potenziale negativo (-70 mV). La Differenza di Potenziale (ddp) tra i due punti è lo stimolo elettrico che genera un’onda elettrica che fa andare sovra-soglia il punto “B”. Anche lì si genera un potenziale d’azione. Allo stesso modo da “B” lo stimolo passa a “C” che si eccita e così via. Così l’impulso si rigenera uguale a se stesso, non decrementa, progredendo punto per punto.

In una fibra mielinizzata invece l’impulso si propaga in maniera puntiforme. Il punto “B” non può eccitarsi perché il Na+ non riesce ad entrare a causa dei molteplici strati di membrana che ha sopra di lui e che lo isolano. Lo stimolo può eccitare solo il punto che sta nel nodo di Ranvier successivo. La Differenza di Potenziale tra “A” e “Z”, ad una distanza internodale, si trasmette in modo ancora efficace perché la distanza non è troppo lunga. Si salta così tutto l’internodio e quindi un gran numero di punti. Per questo motivo l’impulso, a salti, si propaga molto più velocemente. Anche in questo caso, la Differenza di Potenziale che si propaga è sempre costante.

Quando l’impulso nervoso arriva alla fine del neurone trova una membrana diversa che non si permeabilizza più al Na+, bensì al Ca++ che gira libero nel liquido intercellulare. Ca++ rende le vescicole appiccicose: queste si attaccano alla membrana e liberano Acetilcolina. L’Acetilcolina è un neurotrasmettitore che fuoriesce dalle vescicole e comincia ad agire nella sinapsi. Per affinità chimica prende contatto con i recettori e il loro legame porta un incremento della permeabilità di Na+. Così, come nella membrana pre-sinaptica, si ha un’eccitazione e parte lo stimolo nervoso.

Il potenziale soglia

Il Potenziale Soglia è il potenziale al quale si deve arrivare in “A” per scatenare ineluttabilmente il Potenziale d’Azione. Nel caso mostrato nella prima parte della figura, l’elettrodo eccitante produce uno stimolo che provoca un eccitamento della membrana. Questo stimolo però non è abbastanza forte: entra solo un po’ di Na+ e poi tutto è tornato come prima. Ovvero, si propaga con un decremento e quindi dopo un po’ si esaurisce. Si dice che non raggiunge il Potenziale Soglia e in questo caso, viene quindi definito Potenziale Sotto-Soglia. Nella seconda parte della figura invece lo stimolo è abbastanza forte da permettere di aprire i canali di Na+ per più tempo. Entra anche più sodio di quanto ne serva e pertanto si definisce Potenziale Sovra-Soglia. Di fatto, superati i -30 mV si raggiunge il Potenziale d’Azione. Quando viene superata la Soglia dei -30 mV si scatena l’impulso che si propaga in modo costante.

Se la membrana viene stimolata meccanicamente (in laboratorio per esempio), questa Differenza Di Potenziale si propaga sia verso “B” e “C”, sia nel senso opposto, ovvero verso “B’” e “C’”. In natura invece, fisiologicamente, quando l’impulso parte in una direzione non può tornare indietro: in natura l’impulso si propaga in direzione cellulifuga. Perché non torna indietro?

• A) Periodo Refrattario Assoluto: comprende la salita, fino a +30 mV e l’inizio della discesa. Ovvero è entrato Na+ e comincia ad uscire K+. È un momento prodotto dalla massima permeabilità della membrana ai due ioni. Refrattario assoluto perché è totalmente refrattario ad una eventuale altra eccitazione: sarebbe come voler aprire una porta già aperta.
• B) Periodo Refrattario Relativo: il sodio non passa più e il potassio passa sempre di meno. Ma se venisse eccitata nuovamente, i suoi canali al sodio si riaprirebbero? Sì. Ma perché questo avvenga, la Differenza di Potenziale deve essere maggiore. Deve infatti entrare abbastanza sodio da riequilibrare il potassio e poi altro ancora per superarlo. Quindi è relativo perché è eccitabile solo con una Differenza Di Potenziale molto alta ed è questo il Potenziale che servirebbe per eccitare “A” dopo che “A” ha eccitato “B”. “B” deve già eccitare “C”... non riesce ad eccitare anche “A”. Ecco perché l’impulso si propaga in una unica direzione: trova dietro di lì dei punti in periodo refrattario negativo.

Propagazione del potenziale d’azione quando incontra una sinapsi centrale

Gli effetti del legame tra neurotrasmettitore e recettore prodotti a livello post-sinaptico possono fare generare due tipi di onde:

• 1) IPSP o onde iperpolarizzanti. Aprono i canali al potassio che quindi esce aumentando le cariche negative. Non hanno la capacità di propagarsi nello spazio sempre uguale a se stesso, ma decrementa. Queste onde sono tipiche delle sinapsi inibitorie.
• 2) EPSP o onde depolarizzanti sottosoglia. Aprono i canali al sodio che entrando aumenta le cariche positive. Se su una cellula nervosa ci sono più sinapsi attive, queste onde si sommano e possono arrivare al Potenziale Soglia. Sono proprie delle sinapsi eccitatorie.

Le sinapsi 1, 2 e 3 (in figura) sono eccitatorie, ovvero danno luogo a onde di tipo EPSP, la 4 invece è inibitoria e dà quindi luogo a onde di tipo IPSP. Se le sinapsi eccitatorie si attivano tutte contemporaneamente è possibile che riescano a raggiungere il Potenziale d’Azione poiché le loro onde si sommano matematicamente. La sinapsi inibitoria svolge invece una funzione antagonista, nel senso che se è accesa, si somma alle altre in modo negativo, impedendo quindi, o rendendo più difficile, il raggiungimento del Potenziale Soglia. Tutte le onde prodotte si sommano matematicamente a livello del cono di emergenza, quindi devono produrre un Potenziale Sovrasoglia a livello del cono. Quando la membrana è iperpolarizzata, si dice che si ha un buco nella membrana; serve ancora una depolarizzazione per raggiungere i -30 mV.

Per esempio: se il potenziale è a riposo a -70 mV, per raggiungere il Potenziale Soglia di -30 mV la Differenza di Potenziale è di 40 mV. Se però ci sono anche delle sinapsi inibitorie che portano il potenziale a -90 mV, c’è una Differenza di Potenziale maggiore e quindi serviranno più sinapsi eccitatorie per raggiungere il Potenziale Soglia. Altrimenti il Potenziale d’Azione non parte o parte come un’onda che decrementa e si esaurisce.

Alcuni neuroni e cellule muscolari, come quelle cardiache, sono autoeccitabili, ovvero hanno un Potenziale di Riposo che non rimane fisso a -70 mV, ma spontaneamente, e con una periodicità caratteristica si depolarizza, supera la soglia e scatena il Potenziale d’azione (originando un grafico come in figura). Il Potenziale d’Azione si propaga con una periodicità che dipende dal neurone o dal muscolo in questione.

Solitamente le cellule muscolari si contraggono quando arriva uno stimolo che fa partire il Potenziale d’Azione. Nelle cellule muscolari striate questo stimolo giunge dai neuroni; le cellule muscolari cardiache invece fanno tutto da sole. Ciò accade nel Pace-maker, punto del cuore nell’atrio destro costituito da cellule che si contraggono in maniera autonoma. Sia nel pace-maker cardiaco fisiologico che nel neurone, il Potenziale d’Azione può essere reso più o meno frequente dalla quantità di sinapsi eccitatorie e inibitorie che agiscono su di esso. Il cuore infatti è un muscolo collegato tramite due coppie antagoniste di nervi che influenzano e mutano l’andamento cardiaco perché trasmettono i vari impulsi e le varie onde all’esterno dove arrivano i neuroni.