Le basi funzionali del movimento umano
Il SNC colloquia con i muscoli attraverso dei segnali elettrici. Pur essendo tutti uguali, il cervello li legge in maniera diversa in base alla frequenza e intensità. Questo impulso elettrico è generato dalle cellule dei tessuti eccitabili. I segnali elettrici non sono altro che variazioni del potenziale elettrico della membrana cellulare. L’inversione del potenziale di membrana genera un impulso che, una volta arrivato alla fine della cellula, verrà trasmesso a una cellula successiva.
Le membrane eccitabili
La membrana plasmatica ha il compito di separare il citoplasma dall’ambiente esterno. La presenza di alterazioni della stessa si traduce in una alterata capacità che permette la nascita della differenza di potenziale.
È formata da due teste idrofiliche (polari) e due code idrofobiche (apolari) che vanno a formare il doppio strato fosfolipidico. La presenza di colesterolo all’interno del doppio strato favorisce il passaggio di sostanze liposolubili senza l’utilizzo dei canali proteici.
Proteine di membrana
Esistono vari tipi di proteine di membrana:
- Trasportatori -> Permettono il passaggio di molecole dall’esterno all’interno. Si dividono in:
- Ligando strutturali -> Funzione di ancoraggio e plasticità
- Recettori -> Ricevono informazioni dall’esterno e le trasmettono agli esecutori intracellulari
- Enzimi
Le membrane biologiche sono barriere di permeabilità, cioè permettono il passaggio solo di determinate molecole. Condizionano il passaggio delle molecole e degli ioni tra organelli e tra cellule. Sono quindi il punto chiave per la regolazione del flusso di informazioni e delle risposte adeguate tra cellule, organi ed apparati.
Modalità di passaggio attraverso la membrana
Per poter passare attraverso una membrana, le molecole e gli ioni hanno diverse modalità:
- Senza utilizzo di energia: Il passaggio avviene secondo la diffusione, la quale può essere:
- La molecola passa attraverso il doppio strato fosfolipidico
- Diffusione semplice -> Il trasporto, pur essendo autonomo, deve essere mediato da una
- Diffusione facilitata -> Proteina di membrana
- Richiede utilizzo di ATP: Richiede la mediazione di una proteina di membrana. Genera un
- Trasporto attivo primario -> Gradiente di concentrazione per il trasporto attivo secondario
- Endocitosi -> Richiede una vescicola limitata da membrana. Avviene una introflessione della membrana
- Esocitosi -> Richiede una vescicola limitata da membrana. Avviene una estroflessione
- Fagocitosi -> Richiede una vescicola limitata da membrana
Le proteine sono presenti solo nella diffusione facilitata e nei trasporti attivi (primario e secondario).
- Uniporto -> È un trasporto che richiede il passaggio di un solo tipo di substrato
- Simporto -> È un trasporto che muove due substrati anche contro gradiente di concentrazione. È un trasporto che richiede energia
- Antiporto -> Vi è il passaggio di due substrati ma provenienti dalla parte opposta della membrana.
Il trasporto attivo sposta molecole contro gradiente di concentrazione con apporto di energia da ATP direttamente (trasporto attivo primario) o indirettamente (trasporto attivo secondario).
Un esempio di trasporto attivo primario è la pompa sodio-potassio.
Il trasporto attivo secondario non consuma energia, ma dipende dal fatto che prima si sia attivata la pompa sodio-potassio, la quale richiede energia, per abbassare la concentrazione di sodio all’interno della cellula.
Canali di membrana
Canali di membrana: I canali si aprono e chiudono in base alle condizioni che determinano la loro funzione.
- Canali voltaggio-dipendenti -> Hanno un ruolo nel mantenimento del potenziale di riposo e nella generazione dei potenziali elettrotonici e dei potenziali d’azione. Sono i canali per il K+, NA+ e CA++. Sono la struttura anatomica che sta alla base di tutti quei potenziali che costituiscono la base per la comunicazione intercellulare.
I canali voltaggio-dipendenti possiedono una componente altamente sensibile alle variazioni del potenziale di membrana. Si tratta di una sequenza ricca di aminoacidi carichi contenuta nel segmento 4 del primo dominio di ogni canale. Il movimento di queste cariche, in seguito alle modificazioni del potenziale di membrana, sembrerebbe responsabile dell’apertura del cancello di attivazione.
- Canali ligando-operati -> È un particolare canale che, una volta che una data sostanza si lega al canale, ne provoca l’apertura. L’apertura e la chiusura è immediata, quindi maggiore è la presenza della sostanza, più resterà aperto il canale.
- Canali ionici delle gap-junction
I canali sono in grado di selezionare quello che passa, in base:
- Alla dimensione in base all’acqua di solvatazione. Il sodio, avendo un’affinità maggiore per l’acqua, crea un complesso molto più grande rispetto a quello che si crea tra potassio ed acqua.
- Vi sono anche dei filtri di selettività che durante il passaggio scelgono quali molecole possono passare.
Potenziali di membrana
Prima di iniziare a parlare di potenziale di membrana, è doveroso analizzare cos’è il potenziale elettrico di un punto e la differenza di potenziale in senso prettamente fisico.
Potenziale elettrico assoluto di un punto: Dicesi potenziale elettrico assoluto di un punto di campo elettrico il lavoro che la forza elettrica di campo dovrebbe compiere per spostare l’unità di carica positiva dal punto considerato fino all’infinito.
Differenza di potenziale: La differenza di potenziale elettrico, o tensione, tra due punti di un campo elettrico è il lavoro che la forza elettrica di campo dovrebbe compiere per spostare l’unità di carica positiva dal punto a potenziale maggiore a quello a potenziale minore.
Potenziale di riposo
Potenziale di riposo:
E =61/Z*(log (Ione)ext/(ione)inte))ione
Il potassio è molto più concentrato nel liquido intracellulare e poco nel liquido extracellulare. Il duale vale per il sodio, ossia che è più concentrato all’esterno della cellula e meno concentrato all’interno.
K+ intra= 150mM
K+ extra= 5mM
Na+ intra= 10mM
Na+ extra= 145 mM
Potenziale d’azione
Potenziale d’azione:
Potenziale di riposo= -70mV
Raggiunti i -55mV la permeabilità al sodio aumenta moltissimo. Ciò vuol dire che vengono attivati i canali voltaggio-dipendenti che permettono al sodio di entrare all’interno della cellula, causando un aumento di potenziale che lo porta addirittura a +35mV. A +35mV i canali del sodio si chiudono (autolimitazione della cascata del sodio).
Ora per abbassare nuovamente il potenziale di membrana a un livello ottimale, devo buttare fuori cariche positive, ossia il potassio. Pure i canali del potassio sono voltaggio-dipendenti, che portano ad un abbassamento del potenziale di membrana.
Il potenziale d’azione è costituito da una depolarizzazione e ripolarizzazione.
Depolarizzazione iniziale provoca: L’apertura rapida dei cancelli di attivazione dei canali per il sodio che ne permette l’ingresso all’interno della cellula. Ad interrompere il ciclo interviene la chiusura dei canali del sodio. L’apertura più lenta dei canali per il potassio provoca ora la fuoriuscita del potassio dalla cellula, con conseguente ripolarizzazione. Questo provoca un’ulteriore depolarizzazione che renderà la membrana pronta a fare lo stesso processo.
La conduzione del PdA
Il potenziale d’azione quando si genera, è sempre in grado di creare correnti locali, che sono in grado di arrivare al potenziale di soglia, provocando nelle zone circostanti la formazione del medesimo potenziale (effetto cascata), che permette la formazione e trasmissione dell’impulso elettrico.
La sequenza dell’autogenerazione e conduzione del PdA:
- Inversione locale del potenziale di membrana. Si genera un flusso di cariche positive verso i segmenti adiacenti ancora negativi
- Depolarizzazione segmenti adiacenti -> Apertura canali Na+ -> Aumento della permeabilità di membrana al Na+ -> Iniezione di corrente. Nuovo raggiungimento della soglia
La fibra nervosa è rivestita di mielina che non va totalmente a coprire tutto l’assone. Infatti, questa ogni tanto si interrompe. Nelle parti in cui è presente mielina vi è una bassissima capacità dovuta alla mielina.
La mielina impedisce che il processo di depolarizzazione avvenga nel tratto in cui c’è la stessa, è “saltare” come se fosse un isolante. Questo fa sì di alcuni tratti, velocizzando così il processo di conduzione. Questo tipo di conduzione è definita conduzione saltatoria.
Quando avviene la degenerazione della mielina la corrente viene dispersa, andando a far disperdere l’impulso. Questo è ciò che accade nelle malattie demielinizzanti.
I potenziali elettrotonici, in quanto potenziali, si generano ovviamente dal passaggio di cariche attraverso la membrana. Sono però sotto soglia e quindi non riescono a scaturire in un PDA. Essi si propagano con decremento in funzione della costante di spazio e di tempo. Il potenziale torna al valore di riposo come sempre: quando il Na+ entra il K+ esce e poi viene ripristinato dalle pompe.
Caratteristiche dei potenziali elettrotonici
Caratteristiche dei potenziali elettrotonici: Fenomeni locali. Presentano una costante di tempo. Presentano una costante di spazio.
- Fenomeni locali
- Presentano una costante di tempo
- Presentano una costante di spazio
Caratteristiche del PdA
(potenziali d’azione)
Caratteristiche del PdA. Fenomeno tutto o nulla. Se uno stimolo non raggiunge la soglia del PdA non si instaura. È costituito da un’ampia inversione del potenziale di membrana. Si propaga senza decremento per tutta la lunghezza della fibra con meccanismo auto rigenerativo.
Le sue caratteristiche dipendono dalle variazioni della permeabilità di membrana a NA+ e K+. Dopo l’inversione di polarità (depolarizzazione) presenta sempre un periodo di refrattarietà assoluta e uno di refrattarietà relativa. Intanto che il potenziale d’azione va dal massimo negativo al massimo positivo, qualsiasi sia la corrente che andiamo ad applicare, non riusciremo a creare un nuovo potenziale d’azione.
La velocità con cui il PdA dipende da:
- Il n° di canali del Na+, questo perché permettono una fase di salita del PdA più elevata e, di conseguenza, le correnti locali depolarizzanti zone vicine aumentano.
- Minore è la capacità di membrana, minore è la durata transiente per il raggiungimento della soglia.
- Maggiore è il diametro della fibra, maggiore è il numero di ioni disponibili per la conduzione.
- Maggiore è la temperatura, maggiore è la cinetica dei canali ionici
Codificazione dell’intensità dello stimolo
Nel nostro corpo abbiamo due grandi gruppi di recettori: gli esterocettori e i propriocettori.
Gran parte delle informazioni che interessano al sistema di controllo motore sono informazioni di tipo propriocettivo. Queste informazioni arrivano da recettori specifici.
L’entità dell’informazione deriva da recettori che stanno alla giunzione mio-tendinea. È proprio questo il punto di stress meccanico tra il tessuto contrattile e il sistema di trasmissione verso il segmento osseo.
All’aumentare dell’intensità del potenziale graduato aumenta la frequenza di scarica dei potenziali d’azione. La quantità di neurotrasmettitore rilasciato al terminale assonale è direttamente correlata al numero totale di potenziali d’azione che arrivano al terminale nell’unità di tempo. Un aumento dell’intensità del segnale aumenterà il rilascio di neurotrasmettitore, che a sua volta farà variare l’intensità del potenziale graduato nel neurone postsinaptico.
I recettori convertono lo stimolo in una sequenza di potenziali elettrici che porteranno al cervello l’informazione.
Il SNC interpreta l’intensità dello stimolo in funzione all
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