Paniere di Psicologia fisiologica e delle emozioni - risposte aperte

Psicologia fisiologica delle emozioni

Prof: De Giorgio Andrea

Lezione 1

06. Golgi e Cajal osservano i neuroni al microscopio ma raggiungono due conclusioni diverse circa il funzionamento nelle connessioni. Cioè?

VEDI LEZ 4 DOM 12 E 13

07. In che cosa consiste la proprietà definita "Emergenza"?

Uno dei problemi generali delle neuroscienze moderne è rappresentato dalla necessità di comprendere fino a che punto la codifica delle informazioni da parte di singoli neuroni sia sufficiente per spiegare il comportamento umano o quanto, piuttosto, siano le popolazioni neuronali nel loro complesso a determinarlo. In quest'ultimo caso si deve assumere che il risultato dovuto all’insieme sia superiore alla somma delle singole parti costituenti (nello specifico i neuroni). Tale proprietà viene generalmente definita emergenza.

08. In che modo è possibile suddividere il Sistema nervoso Centrale e Periferico?

• Sistema nervoso centrale (SNC) è suddiviso in encefalo e midollo spinale:
  • L’encefalo è contenuto nella scatola cranica ed è suddiviso a sua volta in:
    • Prosencefalo suddiviso in Telencefalo: comprende la corteccia cerebrale (funzioni superiori: linguaggio, pensiero astratto, capacità decisionali; macroscopicamente il telencefalo è costituito dai due emisferi cerebrali uniti da una struttura denominata corpo calloso e i gangli della base, fondamentali nel controllo motorio) e Diencefalo: comprende Talamo e Ipotalamo. N.B.: cervello è quella parte del SNC composto da telencefalo e diencefalo, pertanto sinonimo di prosencefalo.
    • Tronco dell'encefalo che comprende mesencefalo, ponte e midollo allungato (o bulbo). Il tronco dell’encefalo rappresenta la principale via di passaggio delle comunicazioni tra centri superiori e centri inferiori del SNC.
    • Cervelletto: posto al di dietro del tronco dell’encefalo e sotto il lobo occipitale encefalico. Svolge un ruolo fondamentale nel controllo del movimento.
  • Il midollo spinale è contenuto nel canale vertebrale.
• Sistema nervoso periferico (SNP):
  • Comprende i nervi che trasportano informazioni a tutti gli organi e tessuti.

09. In che cosa consiste la tecnica sviluppata da Neher e Sakmann denominata patch-clamp?

Per studiare i singoli canali ionici, Neher e Sakmann hanno sviluppato una nuova tecnica denominata patch-clamp. Consiste, in parte, in un tubicino di vetro (denominato pipetta per la sua conformazione) sottilissimo che viene posto a contatto con una porzione estremamente ridotta della superficie della membrana cellulare. Dopo il contatto è possibile rompere la membrana preservando però intatta la vita al neurone e, conseguentemente, tutte le sue caratteristiche elettrofisiologiche. La tensione che viene registrata è costante a -70mV. Quando, con una pressione negativa, si rompe la membrana cellulare, il liquido intracellulare artificiale presente nella pipetta dà continuità filtrando nella cellula, cosicché essa non muoia e mantenga le sue proprietà. L’elettrodo posto all’interno della pipetta ne rileva anche il potenziale elettrico.

Lezione 2

09. Quali sono le principali funzioni delle cellule gliali?

Sostanzialmente le cellule della glia ricoprono i neuroni presenti nell’encefalo dal contatto con i vasi sanguigni che lì risiedono. Così facendo impediscono a tutte le sostanze potenzialmente pericolose circolanti nel sangue di filtrare all’interno del sistema nervoso danneggiandolo. Sei sono i loro compiti fondamentali:

• Danno forma e sostengono il tessuto nervoso. Separano ed isolano (sia elettricamente che biologicamente) alcuni gruppi di neuroni.
• Un tipo di cellule gliali (oligodendrociti) dà origine alla mielina.
• Altre cellule gliali hanno invece funzioni fagocitarie rimuovendo o sostanze liberate dalla morte dei neuroni o sostanze biologiche che possono danneggiare le cellule nervose.
• Tamponano e rendono costante la concentrazione di potassio negli spazi extracellulari (questo permette un bilanciamento elettrolitico vitale per la sopravvivenza e la funzionalità dei neuroni).
• Durante lo sviluppo del SNC, gli astrociti consentono ai neuroni di migrare dalla sede d’origine embrionale fino alla sede definitiva nel sistema nervoso maturo (la cosiddetta glia radiale).
• Contribuiscono alla creazione della barriera emato-encefalica.

10. Descrivi tutto ciò che sai sui nodi di Ranvier e il loro significato funzionale

L’assone è ricoperto da una guaina detta mielinica. Lungo l’assone sono presenti delle zone non mielinizzate. Questi particolari spazi sono chiamati nodi di Ranvier: essi sono pertanto delle interruzioni dei cordoni di mielina, che avvolgono il neurone, sui quali sono presenti canali ionici. Questi nodi sono importanti poiché permettono all’impulso elettrico di propagarsi più velocemente, cosa che non farebbe nel caso in cui fosse presente esclusivamente guaina mielinica (ricordiamo a tal proposito che la guaina mielinica è elettricamente isolante).

11. Perché si dice che il potenziale d'azione ha una "conduzione saltatoria"?

Sodio e potassio non possono entrare/uscire dall’assone se non quando trovano un nodo di Ranvier! Ecco perché si dice che il potenziale d’azione ha una “conduzione saltatoria”.

12. Cosa differenzia la mielina impiegata nel SNC e quella impiegata nel SNP?

La differenza tra la mielina impiegata nel SNC e quella del SNP condiziona la capacità di rigenerare gli assoni dei neuroni danneggiati. Per questo motivo una lesione che avviene, ad esempio, all’interno del canale vertebrale è una lesione irreversibile (per le conoscenze mediche attuali). Viceversa una lesione che avviene al di fuori del canale vertebrale, ad esempio la lesione di un nervo periferico quale può essere il nervo radiale, può essere operata e le estremità dell’assone tagliato riavvicinate e “ricucite”.

Lezione 3

07. Che cosa si intende per "convergenza" e "divergenza"?

Un neurone può trasmettere la stessa informazione simultaneamente a più neuroni, posti a varia distanza tra loro e dal neurone trasmittente (ciò è dovuto alla possibilità dell’assone di avere più collaterali assonali, ciascuna con molti bottoni terminali che funzionano da elementi presinaptici). Chiameremo questa caratteristica divergenza (un neurone trasmette a più neuroni).

D’altro canto, poiché la parte ricevente (postsinaptica) del neurone è generalmente un dendrite e poiché l’albero dendritico è molto esteso e ramificato, ne consegue che ogni neurone può ricevere informazioni da più neuroni. Chiameremo questa caratteristica convergenza.

Lezione 4

11. Cosa rende un neurone inibitorio o eccitatorio?

Il fatto che provochi, sul neurone con cui fa sinapsi (cioè quello postsinaptico), un PPSE o un PPSI. I potenziali postsinaptici si generano sui dendriti (che sono in effetti circondati da membrana postsinaptica). Essi si generano quando una sinapsi è attiva: una sinapsi è attiva quando il neurone presinaptico (cioè quello trasmittente) è attivo (cioè scarica ad alta frequenza).

• Un neurone presinaptico è eccitatorio se, quando è attivo (cioè quando scarica un notevole numero di potenziali d’azione), attiva una sinapsi eccitatoria, la quale provoca sulla membrana postsinaptica un PPSE.
• Un neurone presinaptico è inibitorio se, quando è attivo (cioè quando scarica un notevole numero di potenziali d’azione), attiva una sinapsi inibitoria, la quale provoca sulla membrana postsinaptica un PPSI.

12. Quale importante conclusione trasse Cajal dall'utilizzo del metodo Golgi?

Lo scienziato spagnolo Ramon Y Cajal, osservando preparati messi a punto con la tecnica di Golgi, giunse a conclusioni completamente diverse rispetto al Golgi: si rese conto che dendriti e assone rappresentano rispettivamente la porzione ricevente e trasmittente del neurone. L’informazione viene trasmessa da altri neuroni ai dendriti (attraverso le sinapsi). I dendriti la trasmettono verso il corpo cellulare. A livello del corpo cellulare l’informazione viene in qualche modo integrata e poi trasmessa lungo l’assone in direzione centrifuga (cioè lontano dal corpo, freccia rossa). La teoria di Cajal fu detta della polarizzazione dinamica.

13. In cosa divergono le teorie di Camillo Golgi e di Ramon Y Cajal?

Golgi, osservando i preparati microscopici che aveva messo a punto, si convinse che i vari neuroni fossero tra loro uniti a formare una sorta di rete, in cui i flussi di informazione presentavano direzioni non ben stabilite. La teoria di Golgi fu smentita, comunque essa rappresenta forse la prima suggestione di rete neurale. Cajal, utilizzando il metodo Golgi, ha invece raggiunto le conclusioni che oggi sono accettate dalla comunità scientifica. (Per la teoria di Cajal VEDI DOM. 12).

Lezione 5

08. Cosa sono e a cosa servono le gap junction?

Nelle sinapsi elettriche il segnale passa direttamente da un neurone all’altro attraverso strutture, chiamate gap junctions, che rappresentano una specie di ponti tra membrane neuronali. Questi ponti consentono il passaggio di ioni dal citoplasma di una cellula a quella dell’altra: ad esempio si è visto che molti interneuroni della corteccia cerebrale sono collegati tra loro da gap junctions. In tal modo questi neuroni riescono a sincronizzare la loro attività.

09. Sempre più spesso ci si riferisce al nostro cervello col termine di connettoma. Cosa sottolinea questo termine?

VEDI LEZIONE 5 P.12

Questo termine sottolinea che il passaggio di informazioni da un neurone all’altro, consentito dalle connessioni che si stabiliscono tra neuroni, è essenziale per la funzione del SNC. I neuroni comunicano tra loro a livello di particolari strutture dette sinapsi e le sinapsi possono essere elettriche o chimiche.

10. Perché potenziale di equilibrio per il potassio e potenziale di riposo non corrispondono perfettamente?

I canali resting sono soprattutto per il potassio. Esistono però canali resting anche per il sodio. Attraverso questi canali un po’ di sodio tende a entrare all’interno della cellula (seguendo il gradiente di concentrazione, non contrastato, ma anzi aiutato dal gradiente di riposo). Questo movimento di ioni sodio positivi verso l’interno abbassa un po’ il potenziale di membrana rispetto al potenziale di equilibrio per il potassio. Cosa ancora più importante: a riposo, un po’ di sodio entra attraverso i canali resting per il sodio; un po’ di potassio esce attraverso i canali resting per il potassio. Questi movimenti non sono drammatici, ma a lungo andare annullerebbero i gradienti di concentrazione che sono alla base della generazione del potenziale di membrana. Serve un meccanismo per riportare sodio all’esterno e potassio all’interno, in modo da mantenere, anche a lungo termine, le differenze di concentrazione che sono responsabili della generazione del potenziale di riposo. Questo meccanismo esiste: si tratta di una molecola che prende il nome di pompa sodio/potassio, che, spendendo energia, riporta sodio fuori e potassio dentro la cellula (contro i gradienti, ecco perché utilizza energia). Essa trasporta costantemente 3 Na⁺ all’esterno della cellula e contemporaneamente 2 K⁺ all’interno.

Lezione 6

09. Perché si dice che PPSE e PPSI sono fenomeni graduati?

Il PPSE è un fenomeno graduato: più neurotrasmettitore si lega, più canali ligand gated si aprono, più sodio entra, maggiore è la depolarizzazione di membrana e il PPSE.

Anche il PPSI, come il PPSE, è un fenomeno graduato: più neurotrasmettitore si lega, più canali ligand gated si aprono, più cloro entra, maggiore è l’iperpolarizzazione di membrana e il PPSI. Infine, anche il PPSI si propaga elettrotonicamente.

10. Come avviene una sinapsi eccitatoria?

1) Sinapsi eccitatoria (in genere glutammatergica): quando, in una sinapsi glutammatergica (eccitatoria), il glutammato si lega ai suoi recettori, sulla membrana postsinaptica si aprono dei canali per il sodio (Na⁺). In altre parole, il recettore per il glutammato è, nel caso più semplice, un canale per il sodio. Il sodio entra all’interno della cellula seguendo sia il gradiente di concentrazione che quello elettrico. Poiché il sodio è uno ione positivo, quando entra nella cellula riduce il numero di cariche negative sul versante interno della membrana, cioè depolarizza la membrana, generando un potenziale postsinaptico eccitatorio (PPSE). In altre parole il potenziale di membrana può passare, per esempio, da –65 mV a –60 mV. Quindi, il PPSE è una depolarizzazione!! Questa depolarizzazione si può propagare lungo tutta la membrana grazie alla proprietà di conduzione della membrana stessa, propagazione elettronica; l'unico svantaggio è che il segnale elettrico si riduce in ampiezza quanto più si allontana dall'origine.

11. Come avviene una sinapsi inibitoria?

1) Quando, in una sinapsi GABAergica (inibitoria), il GABA si lega ai suoi recettori sulla membrana postsinaptica, si aprono dei canali per il cloro (Cl^-). In altre parole, il recettore per il GABA è, nel caso più semplice, un canale per il cloro. Il cloro entra all'interno della cellula seguendo il gradiente di concentrazione (più forte di quello elettrico, che tenderebbe a tenerlo fuori). Poiché il cloro è uno ione negativo, quando entra nella cellula aumenta il numero di cariche negative sul versante interno della membrana, cioè iperpolarizza la membrana, generando un potenziale postsinaptico inibitorio (PPSI).

Lezione 7

05. Cosa avviene al verificarsi di una depolarizzazione massimale della membrana?

Se la depolarizzazione del SIA è sufficientemente ampia (si dice che raggiunge la soglia), questi canali si aprono e lasciano entrare sodio, lungo il gradiente elettrico e di concentrazione. L’ingresso di sodio è massivo (a causa dell’alta concentrazione dei canali in questo punto) e provoca una depolarizzazione massimale della membrana (massimale perché tutti i canali si aprono, anche quelli eventualmente più restii a farlo).

La depolarizzazione massimale riesce ad aprire anche i canali voltage gated per il sodio situati vicino a quelli già aperti (cioè in segmenti dell’assone posti a valle del SIA, dove comunque è presente un’alta concentrazione di tali canali). In questo modo il PA si propaga lungo tutto l’assone, fino al terminale, senza subire riduzioni d’ampiezza (un segnale propagato elettrotonicamente invece sarebbe ridotto in ampiezza).

La depolarizzazione massimale consiste addirittura in un’inversione della polarizzazione della membrana, che diventa elettropositiva all’interno.

06. Quali sono le principali differenze tra i potenziali postsinaptici e il potenziale d'azione?

• I potenziali postsinaptici sono generati dai canali ligand gated della membrana postsinaptica. I PA sono generati dai canali voltage gated, in particolare da quelli del SIA.
• I potenziali postsinaptici si propagano lungo i dendriti e il soma in modo elettrotonico (passivo). Il PA si propaga lungo l’assone in modo attivo (spesso chiamato rigenerativo), cioè sempre sfruttando i canali voltage gated. In questo modo la sua ampiezza rimane costante fino al terminale assonale (che in molti neuroni è situato a diversi centimetri dal corpo).
• I potenziali postsinaptici sono modulati in ampiezza, i PA sono modulati in frequenza.
• I singoli potenziali d’azione hanno durata breve (circa 1-2 millisecondi). I singoli potenziali postsinaptici possono avere durata molto maggiore.

07. Al livello del segmento iniziale dell'assone (SIA) i due PPSE propagati si sommano "algebricamente". Cosa significa?

Diciamo algebricamente perché non è pensabile che siano attive solo due sinapsi, ma saranno attive simultaneamente molte decine di sinapsi. Alcune di queste saranno inibitorie e quindi si propagherà un PPSI, che, come nell’algebra, è di segno contrario rispetto al PPSE: pertanto il PPSI, una volta propagato, dovrà essere sottratto (o, se preferite, sommato con il segno meno).

Ammettiamo che, in un dato momento, il segmento iniziale dell’assone (SIA) “effettui” la somma algebrica di un certo numero di sinapsi attive simultaneamente. Se prevalgono le sinapsi inibitorie, la somma algebrica darà come risultato un’iperpolarizzazione del SIA. Se però prevalgono le sinapsi eccitatorie, la somma algebrica darà come risultato una depolarizzazione della membrana del SIA.

08. Perché il PA (Potenziale d'azione) si propaga lungo tutto l'assone, fino al terminale, senza subire riduzioni d'ampiezza?

VEDI DOM. 05

La depolarizzazione massimale riesce ad aprire anche i canali voltage gated per il sodio situati vicino a quelli già aperti (cioè in segmenti dell’assone posti a valle del SIA, dove comunque è presente un’alta concentrazione di tali canali). In questo modo il PA si propaga lungo tutto l’assone, fino al terminale, senza subire riduzioni d’ampiezza (un segnale propagato elettrotonicamente invece sarebbe ridotto in ampiezza: il segnale elettrico si riduce in ampiezza mano a mano che ci si allontana dal punto di origine).

Lezione 8

06. Illustra il fenomeno della ricaptazione del neurotrasmettitore

Il rilascio di neurotrasmettitore è un meccanismo calcio-dipendente. Il potenziale d’azione che invade il terminale presinaptico provoca l’apertura di canali voltage gated per il calcio. Gli ioni calcio entrano nel terminale assonale favorendo la fusione delle vescicole sinaptiche con la membrana presinaptica.