Processi evolutivi e speciazione: un viaggio tra specie e adattamenti

Concetti di specie e speciazione

Le specie sono il risultato di processi evolutivi che avvengono nel tempo.

Linneo →specie morfologica: appartengono a una determinata specie tutti gli organismi di aspetto uguale tra loro e diverso dalle altre specie.

Il criterio morfologico spesso non è utile per distinguere una specie dall’altra perché ci può essere:

• dimorfismo sessuale tra maschi e femmine

• differenza tra le forme adulte e quelle immature

• un diverso ruolo all’interno della specie

Oggi →specie biologica: le specie sono gruppi di popolazioni naturali realmente (cioè vivono nella stessa area e si incrociano) o potenzialmente (cioè non vivono nella stessa area e quindi non si incrociano ma se si incontrassero lo farebbero) interfecondi e riproduttivamente isolati da altri gruppi analoghi.

Speciazione → evento che dà inizio a una nuova specie, questa termina con l’estinzione o con un nuovo episodio di speciazione.

1. improvvisa→ isolamento riproduttivo brusco e istantaneo

2. per divergenza adattativa→sviluppo graduale dell’isolamento

● Allopatrico→ specie separate da barriere fisiche (mare,montagne,...).

● Parapatrico→specie separate da nicchie ecologiche (ossia il ruolo di una specie e tutte le condizioni fisiche, chimiche e biologiche che ne permettono l'esistenza in quel particolare ecosistema).

● Simpatrico→specie separate senza una barriera fisica o una nicchia biologica.

Il metodo più comune (soprattutto nelle piante) è la poliploidia (autopoliploidia→duplicazione dei cromosomi; allopoliploidia→fusione di corredi cromosomici di due specie diverse).

Negli animali la separazione tra le specie è basata fondamentalmente sulle preferenze sessuali delle femmine.

Tipi di isolamento riproduttivo

Affinchè una specie resti distinta dalle altre è necessario l’isolamento

riproduttivo che può avvenire prima o dopo la fecondazione, ovvero con:

1. Barriere prezigotiche→ impediscono l’incrocio di specie o popolazioni diverse

2. Barriere postzigotiche→consistono nella riduzione della vitalità degli ibridi tra due specie diverse

● Isolamento ambientale→ individui di diverse specie decidono un habitat differenze pur vivendo nella stessa area geografica, così da non entrare in contatto nei periodi fertili

● Isolamento temporale→ specie con periodi di accoppiamento sfasati

● Isolamento meccanico→ fecondazione fra specie diverse è impedita da differenza di dimensioni o forma degli organi riproduttivi

● Isolamento gametico→ gli spermatozoi di una specie non aderiscono alle cellule uovo di un’altra specie

● Isolamento comportamentale→due specie che non accettano le tradizioni/fenomeni dell’altra specie (odori, suoni, fenomeni chimici,..)

● Isolamento ecologico→ specie che occupano nicchie ecologiche diverse

Barriere postzigotiche→ impediscono lo scambio di geni tra specie non separate da barriere prezigotiche

● Riduzione della vitalità dello zigote→ gli zigoti ibridi spesso muoiono durante lo sviluppo, non raggiungendo lo stato adulto

● Riduzione della vitalità dell’adulto→ gli ibridi vivono meno a lungo

● Sterilità degli ibridi→ quando gli ibridi arrivano allo stato adulto, spesso poi risultano sterili (muli)

Isolamento riproduttivo incompleto→ quando una barriera fisica scompare e si può formare così una zona ibrida.

1. Se gli ibridi hanno una fitness simile alle popolazioni di origine, si diffonderanno e si costituirà un’unica popolazione

2. Se gli ibridi hanno una fitness inferiore, col tempo si evolverà un isolamento riproduttivo e quindi una speciazione.

3. La zona ibrida se non ci sono fenomeni di rinforzo all’isolamento riproduttivo può restare molto a lungo anche dopo la speciazione (Bombina bombina e Bombina variegata).

Fattori che influenzano la speciazione

Il numero di specie comparse in un certo intervallo di tempo nell’ambito di un gruppo è il tasso di speciazione; può essere molto variabile e dipende da:

● abbondanza di specie: è più facile che si verifichi speciazione se c'è più abbondanza di specie

● sedentarietà: quando una specie è poco mobile basta una piccola barriera e quindi aumenta la speciazione

● specializzazione nella dieta: aumenta la speciazione

● tipo di impollinazione: nelle specie impollinate da animali il tasso di speciazione è 2,4 volte maggiore che nelle specie entomofile

● Coevoluzione: due specie distinte di una stessa comunità influenzano l’evoluzione l’una dell’altra.

● Selezione sessuale: la scelta del partner in base a caratteri sessuali accelera la speciazione.

● Estinzione: la scomparsa delle specie esistenti libera nuove nicchie ecologiche. La grande differenziazione dei mammiferi è avvenuta in seguito all'estinzione dei dinosauri.

Estinzioni di massa e loro impatto

Dopo le grandi estinzioni si è sempre verificata una esplosione di specie→ le estinzioni hanno luogo in continuazione, ma la velocità del processo e il numero di specie coinvolte non sono sempre costanti. Negli ultimi 500 milioni di anni sono avvenute cinque estinzioni di massa:

1. L’estinzione del Permiano ha eliminato il 96% delle specie marine. Probabilmente causata da enormi eruzioni vulcaniche.

2. L’estinzione del Cretaceo causata molto probabilmente dalla caduta di un asteroide, ha eliminato metà delle specie marine, molte specie sulla terraferma e tutti i dinosauri (si è salvata solo la linea da cui discendono gli uccelli).

Anagenesi e cladogenesi

Anagenesi→ cambiamento che si verifica quando una specie è sottoposta a pressioni di selezione direzionale e, accumulando gradualmente una serie di cambiamenti, dopo un lungo periodo sarà così diversa dalla specie ancestrale da essere considerata una nuova specie.

La trasformazione è lineare, senza ramificazioni e quindi senza l'aumento del numero di specie.

Non c’è separazione spaziale ma temporale

Cladogenesi→ processo secondo cui una specie progenitrice si suddivide in due o più rami (cladi) distinti. Il processo richiede che il flusso genico venga interrotto tra le due popolazioni. Specie formatesi per cladogenesi sono i discendenti contemporanei di un antenato comune e convivono nello stesso periodo di tempo.

Radiazioni adattative e equilibri intermittenti

Radiazioni adattative→ Quando da un singolo antenato discende un elevato numero di specie figlie, ciascuna delle quali è adattata per occupare una specifica nicchia ecologica. Quando:

● sono rese disponibili nuove nicchie, non precedentemente occupate (prime piante e primi animali della terraferma).

● si liberano improvvisamente nicchie precedentemente occupate (mammiferi dopo estinzione dei rettili).

● le nuove specie risultano più adatte ad occupare vecchie nicchie e si sostituiscono a chi le occupa (sostituzione in sudamerica dei carnivori marsupiali indigeni con i carnivori placentati provenienti dal nord, probabilmente migliori predatori).

Equilibri intermittenti→ teoria che fornisce una spiegazione della scarsità dei fossili di transizione per le variazioni del ritmo del processo evolutivo:

Le specie viventi non cambiano con regolarità e gradualità nel tempo, ma mutano rapidamente al momento della loro origine per poi assestarsi in una fase di cambiamento moderato o nullo (stasi evolutiva). Le specie si evolvono in un periodo relativamente breve (decine di migliaia di anni), per poi rimanere stabili per lunghi periodi (milioni di anni).

Le differenze evolvono progressivamente nelle popolazioni man mano che esse si adattano agli ambienti locali, e le nuove specie evolvono gradualmente dalla popolazione precedente, impiegando milioni di anni. (Poco affidabile come modello perché ci sono poche prove fossili).

Un esempio di graduale perfezionamento è l’evoluzione degli occhi dei vertebrati e dei calamari:

sembra che le cellule fotosensibili si siano originate un’unica volta nell’evoluzione, e che tutti gli animali dotati di occhi possiedano gli stessi geni per la regolazione dello sviluppo dell’occhio.

Stesse strutture, nuove funzioni→ strutture che evolvono in un contesto ma che poi svolgono un’altra funzione sono chiamate exattamenti.

Una struttura non può evolvere anticipando il proprio uso futuro: ogni fase intermedia deve essere utile di per sé. (funz. piume dei dinosauri diversa da funz. piume negli uccelli discendenti da essi).

Evoluzione e sviluppo: evo-devo

Evo-devo→ campo di studi che si occupa di indagare il rapporto tra lo sviluppo embrionale e fetale di un organismo (ontogenesi) e l'evoluzione della sua popolazione di appartenenza (filogenesi).

I geni che controllano lo sviluppo hanno un ruolo fondamentale nell’evoluzione, piccoli cambiamenti genetici possono portare alle grandi differenze morfologiche fra le specie. I cambiamenti sono dovuti ad alterazioni nei geni che controllano:

● velocità (pedomorfosi)*

● successione temporale (pedomorfosi)*

● schema spaziale dello sviluppo di un organismo (geni omeotici→ posizione in cui dovranno svilupparsi parti del corpo)

*Pedomorfosi: mantenimento nell’adulto di caratteristiche che in una specie precedente erano tipiche delle forme giovanili (es: la morfologia adulta dell’uomo assomiglia più al feto che all’adulto di scimpanzè)

Molti dei geni implicati nello sviluppo sembrano essersi conservati nel corso

dell’evoluzione→ cambiamenti nel numero, nella sequenza nucleotidica e nella regolazione

di questi ha portato a una grande varietà di forme corporee.