Struttura e adattamenti delle foglie: un viaggio tra le diverse tipologie

Qual è la struttura del mesofillo fogliare?

Nella foglia è inoltre presente il mesofillo, che comprende tutti i tessuti che vanno dall’epidermide superiore fino all’epidermide inferiore, in cui sono immersi i fasci conduttori. A seconda di come sono disposti i tessuti abbiamo:

1- Foglie dorso-ventrali, con una netta distinzione tra i tessuti del mesofillo fogliare, che è diviso in:

o Parenchima a palizzata, che cattura la luce, ed è il tessuto clorofilliano disposto subito sotto l’epidermide. Le cellule sono parallele tra loro e perpendicolari all’epidermide superiore. È ricco di cloroplasti (tessuto fotosintetico);

o Parenchima lacunoso, ha la funzione di far circolare i gas, e presenta cellule di forma

isodiametrica, munite di cloroplasti, ma in quantità inferiore rispetto alle cellule del parenchima a palizzata. Presenta ampi spazi intercellulari, per garantire un adeguato rifornimento di aria.

I fasci cribro-vascolari delle foglie sono sempre collaterali chiusi, in quanto essendo strutture primarie, che non vanno in struttura secondaria, non necessitano del cambio.

Attorno al fascio è presente un fascio di fibre scelerenchimatiche.

Essendo la foglia in comunicazione con il fusto è molto importante la continuità dei tessuti conduttori. Nelle foglie i tessuti conduttori costituiscono le nervature, che ramificano in vario modo la lamina fogliare. Nella fase di collegamento del fusto alla foglia ci sono le tracce fogliari. La lacuna fogliare invece è la zona di tessuto parenchimatico di riempimento al di sopra della traccia fogliare.

Le nervature possono essere uninervie, se è presente una sola nervatura centrale e indivisa, oppure plurinervie, e in base alla disposizione si dividono in retinervie, palminervie, penninervie, parallelinervie.

Come già detto, i tessuti conduttori della foglia presentano una porzione xilematica, in posizione adassiale, ovvero verso l’alto, e una porzione floematica, in posizione abassiale, ovvero verso il basso. Sono generalmente circondati da guaina del fascio (più o meno rafforzata da collenchimi/sclerenchimi, per sostenere la lamina). Si ricorda inoltre la presenza di cellule mucillaginose per trattenere l’acqua.

Funzioni e struttura del picciolo

Il collegamento vero e proprio tra foglia e fusto è effettuato dal picciolo, che ha struttura simile ad un fusto primario. Si tratta di una struttura eustelica, con al centro del midollo centrale due ulteriori fasci conduttori, al fine di ottimizzare gli scambi foglia-pianta e viceversa. Il picciolo non è molto rigido, in esso troviamo del collenchima, in quanto deve garantire una certa flessibilità. Le funzioni del picciolo sono:

- Collegare la lamina fogliare al fusto;

- Galleggiamento (in alcune piante acquatiche, dove diventa cavo);

- Movimento delle foglie (pulvino motore).

Caratteristiche delle foglie isolaterali

2- Foglie isolaterali, in cui non c’è differenza tra le due epidermidi e il mesofillo fogliare è omogeneo.

Le cellule sono tutte uguali, ricche di plastidi, e lasciano degli spazi tra loro in cui possono circolare i gas. In questa tipologia di foglie, nella maggior parte dei casi, le nervature sono parallelinervie. Solitamente vi è la mancanza della guaina meccanica, possono invece essere presenti degli accumuli di fibre sotto e sopra il fascio.

Nell’illustrazione: Schema di sezione trasversale di foglia isolaterale. 1: epidermide, 2: stomi; 3: camera sottostomatica; 4: floema; 5: xilema; 6: fibre sclerenchimatiche; 7: parenchima clorofilliano.

Questa tipologia di foglie è tipica delle monocotiledoni, spesso nella parte esterna vi è la mineralizzazione, ovvero una modificazione di parete cellulare che consiste nella presenza di minerali. È una forma di protezione contro gli erbivori.

Adattamenti delle foglie di conifere

3- Foglia di Conifere (Gimnosperme)

Si deve adattare ad ambienti estremi, sia dal punto di vista di disponibilità idrica che per temperatura.

Presenta quindi adattamenti atti al risparmio idrico. Questi adattamenti sono:

o Epidermide monostratificata;

o Cuticolarizzazione elevata o strati di cere;

o Stomi infossati;

o Mesofillo uniforme;

o Possono essere presenti canali resiniferi;

o Endoderma disposto ad anello, ovvero un irrigidimento;

o Al centro dell’ago, unica nervatura con due fasci conduttori: xilema e floema);

o I fasci conduttori sono circondati da tracheidi e cellule parenchimatiche che permettono scambi di soluzioni nutritive.

Anatomia delle foglie C4

4- Foglie di piante C4 Si definiscono piante C4 alcune specie di piante dei climi caldi ma con disponibilità idrica, come ad esempio il mais, il sorgo e la canna da zucchero, che usufruiscono di una via differente per la fissazione della CO2 (uno dei passaggi necessari per portare a termine il processo fotosintetico). Le foglie di queste piante sono dette ad anatomia Kranz o a corona. Le cellule del mesofillo e della guaina formano 2 strati concentrici attorno ai fasci conduttori. Le cellule della guaina sono ricche di cloroplasti, i quali sono diversi da quelli del mesofillo con grana poco sviluppati.

Si nota come le piante C4 abbiano foglie isolaterali con il mesofillo uniforme (a differenza delle C3, che presentano foglie dorso-ventrali), e come le C4 abbiamo dei plastidi all’interno delle cellule della guaina del fascio (plastidi che non sono presenti nelle C3).