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Neurofisiologia

Sistema vestibolare

Tutte le domande d’esame svolte. Le risposte contengono tutte le informazioni necessarie per superare l’esame a pieni voti. Sistema vestibolare. Descrivere l’organo dell’orecchio interno, i recettori vestibolari delle creste ampollari, dell’utricolo e del sacculo, endolinfa e perilinfa. Descrivere la stimolazione meccanica, la traduzione e la codificazione delle cellule ricettrici. Vie afferenti vestibolari ascendenti e discendenti.

L'organo vestibolare è situato nell'orecchio interno ed è costituito da tre canali semicircolari posti perpendicolarmente tra loro e terminanti con rigonfiamenti detti ampolle. I tre canali semicircolari sono in comunicazione con l’utricolo da entrambe le estremità e contengono l’endolinfa, ossia un liquido ad alta concentrazione di potassio; all'esterno vi è invece la perilinfa a bassa concentrazione di potassio. L'utricolo è in comunicazione con il sacculo mediante il ductus reuniem. Le ampolle dei dotti semicircolari sono deputate alla percezione delle accelerazioni angolari della testa, sono costituite da creste ampollari ossia ispessimenti dell’epitelio contenente cellule ricettrici dotate di ciglia, tale epitelio è sormontato da uno strato gelatinoso a forma di cupola da cui prende il nome, che occlude il dotto ampollare.

Variazioni di pressione dell’endolinfa causate da movimenti angolari portano ad incurvare la cupola facendo flettere le stereociglia dei meccanorecettori. Le cellule ricettrici sono dotate di stereociglia e chinociglio, che sono in comunicazione mediante ponti Tip link proteici. In particolare, le stereociglia sono connesse ai canali del potassio sul chinociglio meccano-dipendenti. La flessione delle ciglia determina l'apertura dei canali del potassio che entrando depolarizza la cellula facendo aprire i canali del calcio voltaggio-dipendenti, ciò causa l'ingresso del calcio in cellula e il conseguente rilascio del mediatore chimico che genera un potenziale post sinaptico eccitatorio nel primo neurone della via afferente.

L’epitelio ciliato sensoriale è presente nelle macule del sacculo e dell’utricolo, in questi casi è ricoperto da uno strato gelatinoso sul quale appoggiano gli otoliti. In questo modo, movimenti paralleli alla macula modificano la struttura dello strato gelatinoso in quanto gli otoliti avendo densità maggiore mantengono la loro inerzia. Nell’utricolo la macula è posta sul pavimento e quindi permette di percepire movimenti sullo stesso piano avanti-indietro, mentre nel sacculo è posta verticalmente e permette di percepire movimenti della testa verso l'alto e verso il basso. Il neurone di primo ordine è bipolare ed ha soma nel ganglio di Scarpa, ha dei prolungamenti che fanno sinapsi con i recettori labirintici e prolungamenti che si sinaptano a livello dei nuclei vestibolari: inferiore, superiore, laterale e mediale.

Vi sono proiezioni discendenti al cervelletto per il controllo dei comandi motori, per mantenere l’equilibrio e alla corteccia parietale per la percezione della posizione del corpo e la testa nello spazio. Le vie discendenti generano tre tipi di riflessi:

  • Riflesso vestibolo-tonico dato dalla proiezione del nucleo vestibolare laterale che proietta ai motoneuroni spinali mediante il tratto vestibolo-spinale.
  • Riflesso vestibolo-cinetico dato dalla proiezione ai nuclei inferiori e mediale che riproiettano ai motoneuroni del tronco e del collo mediante il tratto vestibolo-spinale mediale.
  • Riflesso vestibolo-oculare dato dalla proiezione al nucleo superiore che riproietta ai nuclei oculomotori mediante il fascicolo longitudinale mediale.

Sensibilità tattile e meccano recettori

Descrivere la sensibilità tattile, i meccano recettori superficiali e profondi della cute, quelli al lento adattamento e quelli a rapido adattamento, il meccanismo di trasduzione post-recettoriale, di codificazione, scarica del potenziale d’azione, intensità e durata. Via efferente e centri di ritrasmissione fino alla corticale ed elaborazione localizzazione ed organizzazione dell’area somato-sensitiva primaria.

I meccano recettori della cute sono divisi in superficiali e profondi. Tra i superficiali abbiamo i dischi di Merkel di tipo tonico al lento adattamento in grado di percepire stimoli pressori persistenti e i corpuscoli di Meissner di tipo fasico in grado di percepire inizio o fine di una stimolazione pressoria e sono a rapido adattamento. Tra i profondi vi sono i corpuscoli di Ruffini di tipo tonico in grado di percepire stimoli di tensioni contigui e sono di tipo a lento adattamento, e del Pacini di tipo fasico a rapido adattamento in grado di percepire inizio e fine di tensioni e le vibrazioni. Inoltre, vi sono i recettori piliferi per la percezione di oggetti in movimento sulla cute. La trasduzione avviene a causa dello stimolo meccanico che permette l'apertura dei canali del sodio meccano-dipendenti.

L’ingresso del sodio causa la depolarizzazione cellulare e la conseguente genesi del potenziale d'azione nelle regioni del primo nodo di Ranvier nel neurone di primo ordine. I recettori di tipo fasico danno una scarica di potenziale d’azione che si riduce nel tempo rapidamente, mentre i tonici scaricano per tutta la durata dello stimolo. L'intensità viene codificata modulando la frequenza del potenziale d'azione e la durata è la stessa della persistenza dello stimolo per i fasici. La via afferente della sensibilità tattile è la via lemnisco mediale e segue la via delle colonne dorsali formando il fascicolo gracile e cuneato che terminano negli omonimi nuclei. Si possono avere fenomeni di divergenza o convergenza che determinano la capacità di discriminare due stimoli molto vicini tra loro.

In particolare, fenomeni di convergenza determinano l’unione di neuroni sensoriali portando ad una minore capacità discriminativa, oppure di divergenza determinando neuroni di primo ordine che sinaptano con più neuroni di secondo ordine dando amplificazione del segnale. Dai nuclei dei neuroni di secondo ordine ritrasmette al nucleo ventrale postero laterale del talamo e da qui il neurone di terzo ordine trasmette alla corteccia somatosensitiva primaria. La somato-sensitiva primaria è localizzata al livello del lobo parietale dietro la scissura di Rolando, tale corteccia ha un’organizzazione somatotopica ossia ogni regione corticale ha una corrispondenza con una regione somatica. L’estensione delle aree corticali dipende dalla densità neuronale e quindi sarà direttamente proporzionale alla sensibilità dell'area somatica corrispondente.

Nell’area S1 arrivano informazioni dai recettori a lento adattamento mentre nelle aree 3a e 3b arrivano informazioni di neuroni a bassa convergenza. Le informazioni sono ritrasmesse all'area uno dove arrivano informazioni ad alta convergenza. Si proietta poi all’area 2 dove l’integrazione con l’informazione più complessa dai riconoscimento dell’oggetto tridimensionale. Dopodiché si ha la proiezione alle aree associative frontali e poi alla motoria supplementare e premotoria per programmare una risposta motoria, ma anche proiezioni all’area limbica per le risposte affettive e vegetative mediate da amigdala e ipotalamo. Nelle aree associative si ha integrazione anche con informazioni visive e uditive.

Mucosa olfattiva

Descrivere la mucosa olfattiva, le caratteristiche, stimola il recettore olfattivo, il meccanismo di traduzione, vie olfattive ed elaborazione centrale dell’informazione.

L’epitelio olfattivo è situato nella porzione superiore delle fosse nasali e gli odori sono generati da composti chimici detti odoranti. Il riconoscimento è agevolato da specifiche proteine leganti gli odoranti nell’epitelio olfattivo dette OBPS, in quanto permettono ad esse di sciogliersi nella mucosa nasale. L'epitelio è pseudostratificato e presenta cellule chemioricettrici, cellule di sostegno che regolano il liquido interstiziale e cellule basali che permettono il ricambio cellulare. Le cellule chemioricettrici possono riconoscere fino a 10.000 odori differenti.

La molecola deodorante si lega a specifici recettori presenti sulla cellula chemio-recettrice accoppiati a proteine G. Il legame odorante-recettore porta all’attivazione della proteina G trimerica che utilizza GTP liberando GDP, attivando l’adenilato ciclasi e aumentando l’AMP ciclico cellulare. Ciò porta all’apertura dei canali del calcio AMP ciclico-dipendenti. Quindi, all’ingresso di calcio in cellula che permette di generare correnti elettroniche e la genesi del primo potenziale d'azione nel primo punto eccitatorio. Occorrono circa 7-10 molecole di odorante per generare un potenziale d'azione e circa 40 potenziali d'azione per una percezione cosciente dell'odore. La persistenza dello stimolo porta a meccanismi di adattamento per affinare la percezione e l'intensità, che sarà data dalla concentrazione della sostanza odorante tradotta poi in frequenza dei potenziali d'azione.

Il riconoscimento di circa 10.000 odori differenti è consentito da soli 350 o 400 tipi di recettori accoppiati a proteine G, questo perché il riconoscimento di specifici odori è dato dall’attivazione di diverse classi di recettori che determinano un pattern di attivazione che dà la specifica sensazione. Il primo centro di ritrasmissione è all’interno del bulbo olfattivo dove sono presenti cellule mitrali, a pennacchio ed interneuroni. Le cellule mitrali e le cellule a pennacchio danno arborizzazioni dendritiche formando il glomerulo olfattivo sul quale fanno sinapsi i neuroni dei recettori, mentre gli interneuroni danno luogo a fenomeni inibitori a feedback e feedforward. Il neurone di secondo ordine da qui riproietta alla corteccia primaria olfattiva senza passare dai nuclei talamici.

L’elaborazione dello stimolo avviene a livello delle aree entorinale, piriforme, del tubercolo olfattivo e del nucleo corticale dell'amigdala dove si riconoscono i pattern di attivazione e da queste quattro aree si proietta all'area associativa orbitofrontale dove si ha la sensazione olfattiva e si integrano altre informazioni visive e della memoria. Si hanno poi proiezioni alle aree premotorie e motorie supplementare per l’ideazione della risposta motoria, ad esempio per un odore sgradevole si potrebbe pianificare un movimento di allontanamento. Si proietta inoltre all’amigdala e all’ipotalamo per le risposte di tipo emotivo e vegetativo come ad esempio la salivazione. Infine, la proiezione alla corteccia attraverso la via entorinale ippocampo permette la memorizzazione dello stimolo olfattivo.

Papille gustative

Le caratteristiche delle papille gustative e del bottone gustativo. Descrivere il meccanismo molecolare della traduzione dei 5 gusti fondamentali. Vie gustative ed elaborazione centrale dell’informazione.

Le papille gustative sono pacchetti di 50 o 100 cellule dotate di un poro gustativo che mette in comunicazione le cellule chemorecettrici con la saliva, dove sono disciolte le sostanze chimiche che evocano i sapori. Le papille gustative sono distribuite nel cavo orale a livello di lingua, epiglottide, palato e faringe. Le cellule chemorecettrici sono accoppiate da cellule di sostegno che regolano l’ambiente interstiziale e cellule basali che consentono il ricambio cellulare. Le cellule chemioricettrici presentano giunzioni strette che consentono alla cellula di rimanere polarizzata e microvilli sui quali vi sono recettori per riconoscere le sostanze, mentre la membrana basale è in contatto sinaptico con il neurone della via afferente.

Tutti i sapori che siamo in grado di percepire derivano da 5 sapori fondamentali: dolce, salato, acido, amaro e umami. Il salato viene percepito grazie a recettori che presentano sulla membrana canali per il sodio che è altamente concentrato, questo porta alla depolarizzazione della cellula e all'apertura dei canali del calcio voltaggio-dipendenti che consentono l'ingresso di calcio in cellula e il rilascio del mediatore chimico per la genesi del potenziale post sinaptico eccitatorio. Per la percezione dell'acido si può avere la presenza di due possibili vie: la prima prevede la presenza di canali specifici per protoni, mentre la seconda ipotizza che i protoni impediscano o blocchino l'influsso di potassio in cellula. In ogni caso, si ha la depolarizzazione del recettore, l’apertura dei canali del calcio voltaggio-dipendenti e quindi il rilascio del mediatore chimico.

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Scienze biologiche BIO/09 Fisiologia

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