Riassunto esame Miglioramento Genetico, prof. Lucchin

Miglioramento genetico

Domesticazione

Piante e animali  13.000-11.000 anni fa in corrispondenza della rivoluzione neolitica.

Glaciazione  clima più mite.

Uomo da nomade a sedentario.

Domesticare = processo che determina il passaggio di una specie dalla forma selvatica a quella coltivata per azione dell’uomo al fine di soddisfare determinati bisogni. Una specie si dice domesticata quando non è in grado di sopravvivere senza l’intervento di coltivazione da parte dell’uomo.

Cambiamenti

Morfologici

• L’uomo cerca di raccogliere i semi da piante erette (non prostrate);
• Carattere tipico delle piante selvatiche in natura è la capacità di disseminare (fondamentale per la perpetuazione della specie), ma se dissemina non si possono più raccogliere i semi, quindi l’uomo raccoglie il seme dalle piante che hanno ancora il seme;
• Se la pianta è spinosa, l’uomo raccoglie il seme su quelle meno spinose.

Fisiologici

Se l’uomo che vive nel bacino del Mediterraneo semina il seme di un cereale (es. frumento) in primavera non ottiene spiga, quindi capisce che deve seminare prima dell’inverno. Se semina in ottobre o in dicembre involontariamente seleziona il materiale che è in grado di germinare a temperature diverse.

L’agricoltura si è sviluppata contemporaneamente in più parti del mondo  specializzazione delle attività e organizzazioni sociali strutturate.

Primi siti agricoli nella mezzaluna fertile (clima mediterraneo con grossa disponibilità di acqua - grandi fiumi)  frumento, orzo, … piante che sono specie autogame (riso è un’autogama).

Specie autogama = specie che si autofeconda, quindi gamete maschile e gamete femminile sono prodotti dallo stesso individuo.

La domesticazione di questi cereali autogami ha avuto un grossissimo vantaggio  quando l’agricoltore sceglie una pianta capace di maturare, ad es. in 3 o 5 mesi, o una pianta che non si ammala, quel carattere è fissato allo stato omozigote  tutta la discendenza è uguale alla pianta madre (caratteri già fissati).

La domesticazione permette all’agricoltore di conoscere le piante coltivate.

Le civiltà iniziano a svilupparsi basando la propria alimentazione sulle piante domesticate:

• Assiri e babilonesi sui cereali (frumento e orzo);
• Maia (mais);
• Estremo Oriente (riso e soia).

Caratteri comuni alla domesticazione del materiale selvatico

Incremento della capacità produttiva

Nel caso dei cereali, leguminose da granella, utilizziamo il seme: l’agricoltore seleziona le spighe più grosse e più lunghe comportando uno spostamento del rapporto tra biomassa totale e granella, si sposta il metabolismo della pianta verso una maggiore produzione di seme.

Piante con semi e frutti più grandi

Si selezionano le piante con le cariossidi più grosse.

Germinazione (uniforme e rapida)

Nel momento in cui si comincia a coltivare è importante che il seme germini in maniera più uniforme possibile diversamente da quello che succede in natura dove la germinabilità è dilazionata in un range di tre mesi, può essere un vantaggio perché permette alla specie di far fronte a condizioni ambientali differenti.

Es. confronto tra riso selvatico e quello domesticato che germina nei primi 10 giorni già per l’80% e dopo 15 giorni 100%; nel riso selvatico, dopo i primi 30 siamo attorno al 30% (bassa e prolungata – strategia della specie per garantire uno stock di semi nel terreno che assicurino la germinazione l’anno successivo).

Periodo di maturazione (uniforme)

L’habitus di crescita del Teosinte, rispetto a quello del mais coltivato oggi, è cespuglioso con molte pannocchiette, ma ciò significa molta eterogeneità nell’epoca di maturazione. Il mais coltivato oggi ha un unico stelo, un’unica spiga che permette uniformità e rapidità di maturazione.

Frutti e semi indeiscenti

Per il materiale selvatico è fondamentale disperdere i semi (strategia di sopravvivenza della specie). Nella coltivazione il seme deve restare sulla pianta per poterlo raccogliere, quindi la spiga dovrà mantenersi integra e non disarticolare le spighette (segmento del rachide più rigido), o nel caso di leguminose il baccello deve rimanere chiuso e non aprirsi.

• Autofecondazione/autoimpollinazione;
• Annualità del materiale coltivato (per poterlo riprodurre in tempi abbastanza brevi).

Il materiale deve poter produrre alimenti di anno in anno senza dover aspettare 3-4 anni per avere una produzione utilizzabile.

Appetibilità

Aumento dell’appetibilità per la perdita ad esempio di metaboliti che danno sapore amaro, nocivi, …

Colore

Cambiamenti di colore difficilmente legati alle tipologie alimentari, più legati alle preferenze personali.

• Perdita di strutture difensive (spine, peli urticanti, ..);
• Aumento dell’adattamento locale.

Nel momento in cui una pianta viene domesticata deve adattarsi alle condizioni di quell’ambiente (es: disponibilità di acqua, …)

Da quando l’uomo ha iniziato a coltivare le piante ha cercato di modificarle con le piante migliori dalle quali prendere il seme da coltivare. I cambiamenti sono piuttosto rapidi nella fase di domesticazione. In seguito le colture si sono mantenute molto stabili, con cambiamenti piuttosto lenti, fino a circa 200 anni fa quando si cominciò a fare delle selezioni mirate (selezione su base scientifica negli ultimi 100 anni) e selezione degli ambienti di coltivazione.

Dopo le leggi di Mendel abbiamo avuto una base scientifica sulla quale appoggiare la scelta dei materiali migliori e quindi è nato il miglioramento genetico come scienza.

Fasi scientifiche sulle quali poggia il miglioramento genetico

1) Lavoro di Darwin

Origine della specie – teoria della discendenza con modificazione attraverso la variazione della selezione naturale.

Nel suo viaggio sulla nave mercantile Beagle ha avuto la possibilità di visitare ambienti estremamente diversi e vedere animali e piante della stessa specie in ambienti diversi. La discendenza assomiglia ai genitori, ma è diversa da questi. Quindi se i figli sono diversi dai genitori hanno caratteristiche nuove e sono diversi tra di loro, c’è variazione e, se non tutti questi figli sono in grado di arrivare all’età adulta perché non ci sono risorse, saranno i migliori a raggiungerla e i più adatti all’ambiente e a fare figli: i meno adatti saranno eliminati dalla selezione naturale.

Le specie non sono sempre esistite con quel carattere ma si sono evolute, modificate nel corso del tempo, quindi non sono unità statiche ma dinamiche che cambiano perché la selezione naturale le modifica per avere individui sempre più adatti alle condizioni ambientali. Perché questo avvenga bisogna però che ci sia variabilità (variabilità genetica, perché solo fenotipica non cambia).

Descent with modifications - Darwin

• Esiste variabilità (presenza di variabilità sia in popolazioni naturali che coltivate);
• La diversità non è completamente ereditabile (seminando seme delle piante alte non si ottengono tutte piante alte);
• Le progenie portano un miscuglio dei caratteri dei genitori;
• Espressione della variazione influenzata dall’ambiente.

2) Lavoro di Mendel

I principi dell’ereditarietà – descrizione dei principi basilari dell’ereditarietà – teoria della segregazione e ricombinazione dei caratteri.

Scopre i determinanti mendeliani, che oggi chiamiamo geni e fa delle previsioni su quello che sarebbe successo nelle generazioni successive partendo dagli incroci controllati (da caratteri ben precisi dei genitori).

Concetto di fenotipo, ossia la differenza tra i geni che un individuo porta e come quell’individuo si presenta per l’interazione tra geni, ma anche per l’interazione con l’ambiente.

Fasi dell’evoluzione

1. Produzione di nuova variazione nella progenie;
2. Potenziale riproduttivo e capacità di sopravvivenza. C’è un eccesso di produzione rispetto alle capacità oggettive dell’ambiente e questo dà modo alla selezione naturale di scegliere le piante più adatte aumentando la frequenza di generazione in generazione che può portare alla formazione di una nuova specie (speciazione).

Selezione naturale = processo per il quale in natura un genotipo, avendo una maggiore capacità adattiva e riproduttiva, contribuisce alla generazione successiva con un maggiore numero di figli.

Per Darwin = conservazione delle varianti più favorevoli ed eliminazione di quelle meno adatte a quell’ambiente (es. epoca di fioritura in funzione della temperatura ed eventuali ritorni di freddo).

Presupposto è la presenza di variabilità sulla quale selezionare.

La descrizione della variabilità di una popolazione per un determinato carattere sarà sempre una gaussiana nella quale, per quel carattere, gli individui con caratteristiche estreme sono i meno frequenti. La selezione comporta uno spostamento (ovviamente più generazioni).

Selezione direzionale

Aumenta la frequenza degli alleli favorevoli. (es. epoca di fioritura in funzione delle caratteristiche climatiche). Spostamento della curva in funzione del miglior adattamento. È tipico della selezione artificiale.

Selezione stabilizzatrice

Si verifica quando l’ambiente è molto stabile e non soggetto a cambiamenti, disturbi antropici. Sono gli individui più estremi i meno adatti. La gaussiana si restringe: perde di variabilità.

In natura una popolazione non può perdere variabilità più di tanto perché si preclude la possibilità di un ulteriore adattamento. Però solo fenotipicamente perde variabilità, perché di norma gli individui con caratteristiche intermedie sono gli eterozigoti. La popolazione mantiene una variabilità potenziale legata all’eterozigosi che può essere rilasciata nel caso in cui l’ambiente cambi.

Selezione divergente

Si verifica quando in mezzo a una popolazione si costruisce una strada che crea nicchie ecologiche differenti, barriere all’incrocio tra individui, condizioni ambientali differenziate da quello che prima era un ambiente omogeneo. In tale contesto possono quindi essere avvantaggiati individui con caratteristiche diverse. Questo porta a selezionare tipi diversi di individui e a dare origine a due popolazioni che, se permane l’isolamento riproduttivo, si separeranno (concetto di ecotipo).

La variabilità genetica sia naturale che indotta è alla base di tutti i processi evolutivi (differenziazione di popolazioni con caratteristiche diverse all’interno della stessa specie o addirittura la formazione di nuove specie).

Es. variabilità indotta: mutazioni, vero e unico meccanismo che produce alleli che prima non esistevano, unica fonte primaria di variabilità in funzione poi alla funzione dell’allele.

Usi della variabilità genetica

• Direttamente (domesticazione di materiale selvatico);
• Selezione su pop. naturali per caratteri di interesse agronomico;
• Selezione sulle pop. naturali singoli individui da utilizzare come genitori negli incroci (es: pianta selvatica genitore della stessa specie o affine che porta resistenza);
• Fonte di singoli geni utili superando le barriere di compatibilità sessuale.

Da oltre 270.000 specie di piante superiori esistenti, l’uomo ne coltiva circa 300 e solo 24 di queste supportano quasi tutta l’alimentazione umana.

La dieta umana: > 85% basata su 8 specie; > 50% basata su 3 cereali (mais, riso e frumento).

Piante di maggior importanza alimentare (milioni di ton.)

• Mais 792
• Riso 659
• Frumento 606
• Patata 309
• Soia 221
• Cassava (manioca) 215
• Orzo 133
• Pomodoro 130
• Patata dolce 108

Soprattutto fonti di carboidrati.

Soia unica leguminosa (proteaginosa oleaginosa).

Patata dolce per l’amido.

Pomodoro unica orticola.

Da quando l’attività agricola è iniziata l’aumento della capacità di produrre cibo è stata accompagnata da un aumento della popolazione.

Per maggiore superficie agricola coltivabile e maggiore resa (cibo/anno x terreno).

Il sensibile incremento della produttività delle colture realizzatosi negli ultimi 50-60 anni è da attribuire:

• 40% all’introduzione di varietà migliorate;
• 60% alla gestione dell’ambiente (concimi chimici, insetticidi, erbicidi, anticrittogamici).

La ricerca agraria e lo sviluppo tecnologico consentono un incremento annuo della produzione mondiale di alimenti pari al 2,3% con superficie pressoché stabile.

Ultimamente si è assistito ad un aumento della superficie solo in Africa.

Rivoluzione verde = messa a punto di nuove varietà di riso e di frumento. Per il frumento, ad esempio esistevano già le varietà Strampelli, tuttavia erano frumenti di taglia alta (1 – 1,5 m) e con un po’ di azoto si sarebbero allettati immediatamente. Negli anni ‘50-‘60 sono state sviluppate le varietà nane/semi-nane di frumento e di riso in grado di avvantaggiarsi delle concimazioni azotate, quindi potevano essere supportate con concimazioni azotate più consistenti per aumentare le produzioni.

Le varietà migliorate non sono adatte ad essere coltivate nei paesi in via di sviluppo perché:

• Le sementi hanno un costo e anche se sono autogame il seme iniziale deve essere acquistato e non è detto che sia economicamente sostenibile per tutti;
• Richiesta di supporti tecnologici (concimi, trattamenti antiparassitari).

Miglioramento genetico

Manipolazione artificiale della variabilità genetica per indirizzare la composizione delle popolazioni verso un dato obiettivo, affinché rispondano ai nostri requisiti (per ottenere pop. precoce, tardiva, resistente all’oidio, con una particolare colorazione, resistente alla siccità).

È la scienza e l’arte di individuare all’interno di una popolazione gli individui che portano caratteristiche economicamente importanti, al fine di selezionare e moltiplicare i tipi migliori.

Deve avere come risultato la costituzione di nuove varietà, nuovi materiali da coltivare.

Varietà

Ci si riferisce a materiale coltivato ma anche commercializzato, in quanto iscritto al registro nazionale delle varietà (deve essere quindi legalmente riconosciuto dal Ministero dell’agricoltura).

È quindi un insieme di piante che sono distinte per alcuni caratteri morfologici, fisiologici, citologici, chimici e molecolari (ma anche solo per uno di questi) e che, quando riprodotte per via sessuale o asessuale, conservano i loro caratteri distintivi. Finché la variabilità ha valore commerciale, deve mantenere quelle caratteristiche.

È il costitutore che decide come va riprodotta la varietà:

• Una nuova varietà di melo deve essere riprodotta per via asessuale (vegetativa - vendo all’agricoltore delle marze innestate);
• Una nuova varietà di frumento o di soia o di pomodoro va riprodotta per via sessuale (vendo seme);

La varietà deve essere (indispensabile DUS):

Distinguibile

Riconoscibile rispetto alle altre varietà disponibili in mercato per caratteri ad es:

• Morfologici → colore, altezza;
• Fisiologici → ciclo vegetativo preciso (es: 180 giorni);
• Molecolari → bande del DNA.

Uniforme

Stesso comportamento delle piante della varietà. Se la varietà è precoce tutte le piante dovranno essere precoci.

Il grado di uniformità dipende dal tipo di varietà:

• Se iscrivo una varietà clonale, ad es. un nuovo vitigno che viene moltiplicato per via vegetativa, le piante devono essere identiche;
• Se iscrivo una linea pura, una varietà di soia o di frumento, tutte le piante sono assolutamente identiche;
• Se iscrivo un ibrido di mais, pomodoro, insalata, l’uniformità deve essere assoluta perché l’ibrido è il risultato tra l’incrocio di due genitori omozigoti;
• Se iscrivo una nuova varietà di medica o di radicchio, l’uniformità è molto più blanda perché è una popolazione che si riproduce per incrocio (le piante genotipicamente diverse tra di loro).

Stabile

Per tutta la durata commerciale della varietà, l’agricoltore che compra quella varietà deve avere lo stesso materiale.

Possedere valore agronomico superiore

Carattere agronomico nuovo e migliore (anche solo precocità o tardività).

Tracciabilità

Non è obbligatorio ma è requisito che diventa sempre più importante e tema di dibattiti. L’analisi del genotipo, qualora fatta, ha comunque valore legale.

(Cultivar è un termine generico che può riferirsi anche alla coltivazione di un ecotipo.)

Nel seme si racchiude tutta la tecnologia del miglioramento genetico.

Quanta variabilità genetica può essere presente in una varietà di una specie coltivata?

Dipende dal sistema riproduttivo e dalla tipologia di varietà:

Se parlo di una varietà di mais a libera impollinazione (es: marano, bianco perla, ma anche varietà più recenti che vengono costituite per i paesi in via di sviluppo e che non possono comprarsi il seme di mais ibrido) viene accettato un livello di variabilità compatibile con l’inter-incrocio del nucleo di genitori selezionati; ma se vendo del seme ibrido F1 di mais non può essere accettato nessun livello di variabilità, l’uniformità deve essere assoluta (tutte piante geneticamente identiche).

La varietà deve comunque, a prescindere dalla variabilità, essere uniforme per caratteri morfologici e performances.

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