Cellula- appunti biologia

3: La cellula

La cellula rappresenta l’unità base degli organismi. Tutti gli organismi sono costituiti da cellule.

Nella gerarchia dell’organizzazione biologica la cellula costituisce il più semplice insieme di elementi in grado di vivere.

Infatti, esistono molte forme di vita rappresentate da organismi unicellulari mentre gli organismi più grandi e complessi sono pluricellulari e i loro corpi costituiscono il risultato della cooperazione di molti tipi diversi di cellule specializzate che non potrebbero sopravvivere per molto tempo in maniera autonoma.

Tuttavia, anche quando sono organizzate in livelli superiori, quali tessuti e organi, le cellule rimangono le unità strutturali e funzionali fondamentali. Tutte le cellule sono in relazione con la loro discendenza attraverso cellule progenitrici (ogni cellula deriva da una cellula preesistente – Virchow inizio 900).

Sebbene le cellule possano differire in modo sostanziale le une dalle altre, esse condividono caratteristiche comuni:

• Tutte presentano una struttura che le delimita e che funziona da barriera selettiva, denominata membrana citoplasmatica;
• All’interno di tutte le cellule è presente una sostanza semifluida e gelatinosa definita citosol nel quale sono sospesi i componenti subcellulari;
• Tutte le cellule contengono cromosomi, che recano i geni sotto forma di DNA;
• Tutte contengono i ribosomi, complessi che operano la sintesi delle proteine seguendo le istruzioni del messaggio genetico codificato dai geni.

Confronto fra cellule procariotiche ed eucariotiche

Le cellule – le unità strutturali e funzionali fondamentale di ogni organismo – sono di due tipi distinti: procariotiche ed eucariotiche. Gli organismi appartenenti ai domini dei batteri e degli archeobatteri sono costituiti da cellule procariotiche. Protisti, funghi, animali e piante sono tutti costituiti da cellule eucariotiche.

La differenza principale tra cellule procariotiche ed eucariotiche risiede nella localizzazione del DNA. In una cellula eucariotica la maggior parte del DNA è contenuta all’interno di un organulo delimitato da una doppia membrana e definito nucleo.

In una cellula procariotica il DNA è concentrato in una regione del citoplasma definita nucleotide. La parte interna di entrambi i tipi di cellula è definita citoplasma; nelle cellule eucariotiche questo termine si riferisce solo alla regione compresa tra il nucleo e la membrana citoplasmatica.

All’interno del citoplasma di una cellula eucariotica, sospeso nel citosol, si trovano numerosi organelli delimitati da membrana e contraddistinti da varie forme e da funzioni diverse; tali strutture sono assenti nelle cellule procariotiche ma nonostante questo il citoplasma procariotico sembra essere organizzato in diverse regioni.

L’ATP non può essere sintetizzato.

Tredici protofilamenti si associano lateralmente e poi si chiudono a formare il microtubulo.

L’aggiunta di nuovi eterodimeri avviene preferenzialmente all’estremità positiva.

In genere le cellule eucariotiche hanno dimensioni maggiori rispetto a quelle procariotiche. Di regola, la dimensione di una determinata cellula è correlata alla sua funzione.

Il modo in cui si realizza il metabolismo cellulare impone dei limiti alle dimensioni che possono essere raggiunte dalla cellula. Anche le necessità metaboliche impongono limiti teorici massimi alle dimensioni di una singola cellula. La membrana citoplasmatica che delimita ogni cellula funziona come una barriera selettiva, consentendo il passaggio di una sufficiente quantità di ossigeno e nutrienti nonché l’eliminazione di molecole di scarto in quantità proporzionali al volume complessivo della cellula stessa. Il rapporto tra l’area superficiale cellulare e il volume della cellula assume un’importanza critica: all’aumentare delle dimensioni della cellula la sua area superficiale si accresce proporzionalmente in misura minore rispetto al suo volume. Infatti, l’area superficiale è direttamente proporzionale al quadrato della dimensione, mentre il volume è direttamente proporzionale al cubo della dimensione. In un secondo ogni micron quadrato di membrana può essere attraversato solo da una limitata quantità di una determinata sostanza.

(Quindi, un oggetto più piccolo ha un rapporto area superficiale/volume maggiore).

La necessità di un’area superficiale sufficientemente ampia per mantenere un certo volume consente di spiegare le microscopiche dimensioni della maggior parte delle cellule e le forme strette e lunghe di altre, quali le cellule nervose.

Di norma, gli organismi di dimensioni maggiori sono costituiti da un numero maggiore di cellule rispetto agli organismi di dimensioni inferiori. Cellule dove risulta particolarmente importante il rapporto sufficientemente elevato tra area superficiale e volume cellulare, cioè quelle che realizzano frequentemente scambi con l’ambiente circostante, possono presentare lunghe e sottili propaggini, definite microvilli, che emergono dalla loro superficie e hanno la funzione di ampliare l’area della superficie cellulare senza aumentarne apprezzabilmente il volume.

Nucleotide: regione in cui si trova il DNA non circondato da membrana.

Parete cellulare: membrana plasmatica che racchiude il citoplasma (vegetali – cellulosa / funghi – chitina) e all’esterno a volte c’è la capsula.

Flagelli: organi locomotori di alcuni batteri.

Cellule procariotiche

• Non hanno il nucleo;
• Solo i ribosomi hanno gli organuli;
• Hanno la membrana molto ripiegata.

Caratteristiche generali delle cellule procariote

Dimensione: 1-5 μm.

Forma: cocchi, bacilli, spirilli (movimento sinusoidale), vibrioni.

Parete: peptidoglicani (mureina) negli eubatteri - sostanza polisaccaride che contiene anche peptidi (acido n-acetilmuramico) polisaccaridi o proteine negli archei – sostanze prevalentemente proteiche ma anche zuccheri n-acetilglucosammina).

Capsula: polisaccaridi.

Caratteristiche principali

• Pili;
• Movimenti dato da flagelli (interni nelle spiroteche – endoflagelli a spirale interno alla cellula – movimento di avvitamento contrazione).

I flagelli nei procarioti sono formati da polimeri di proteina globulare detta flagellina e sono avvolti strettamente tra di loro.

• Materiale ereditario: cromosoma circolari e plasmidi (non essenziali);
• Ribosomi (70S) - (80S negli eucarioti);
• Riproduzione per scissione binaria (no meiosi e mitosi). In assenza di riproduzione sessuata possono avvenire scambi di materiale diverse tra cellule diverse.

L’apparato basale è costituito da circa 35 proteine diverse.

I primi (eubatteri) da lavati trattengono gran parte della colorazione e i secondi (archeobatteri) no (diventano più chiari).

Trasferimento del materiale genetico nei procarioti

• Trasformazione batterica: alcuni frammenti della cellula batterica vengono incorporati da un altro batterio e avviene la ricombinazione genetica e il batterio si trasforma;
• Trasduzione batterica: il virus colpisce il batterio e lo infetta, frammenti di cromosoma batterico hanno DNA virale e si ha la ricombinazione e la lisi delle cellule con nuovi virus che vanno ad attaccare altri batteri;
• Coniugazione batterica: si ha il trasferimento di un plasmide f (donatore) a un batterio ricevente e la successiva ricombinazione.

Cellule eucariotiche

(Piante, animali, funghi e protisti)

• Nucleo delimitato da membrana che racchiude il DNA;
• Sistema di membrane interne che creano compartimenti dove avvengono processi metabolici;
• Mitocondri;
• Cloroplasti;
• Flagelli (microtubuli) con struttura “9+2”;
• I cromosomi sono formati da DNA lineare combinato con proteine in struttura compatta (formata da istoni che sono carichi positivamente e si legano spontaneamente al DNA).

Gli eucarioti presentano cicli vitali comprendenti mitosi, meiosi e riproduzione sessuata.

Il frazionamento degli organuli cellulari per separare gli elementi avviene tramite centrifuga che a seconda dell’accelerazione si separano diversi componenti.

Visione panoramica di una cellula eucariotica

Oltre alla membrana citoplasmatica che delimita la sua superficie esterna, una cellula eucariotica possiede un complesso ed esteso sistema di membrane interne che suddividono la cellula stessa in vari compartimenti, corrispondenti agli organelli menzionati in precedenza. I compartimenti cellulari determinano la formazione di ambienti differenti che supportano lo svolgimento di specifiche attività metaboliche; in tal modo, la cellula può realizzare simultaneamente processi tra loro incompatibili. Inoltre, la membrana citoplasmatica e le membrane degli organelli partecipano direttamente a numerosi processi metabolici cellulari, dal momento che molti enzimi si trovano localizzati all’interno di tali membrane.

La struttura di base della maggior parte delle membrane biologiche è il doppio strato, costituito da fosfolipidi e da altri tipi di lipidi; immerse in questo doppio strato lipidico o attaccate alle sue superfici vi sono numerose proteine.

Tuttavia, ogni membrana presenta un’unica e specifica composizione di lipidi e proteine adatta allo svolgimento delle due peculiari funzioni (es: gli enzimi presenti nella membrana di organelli definiti mitocondri partecipano al processo della respirazione cellulare).

Componenti che non si trovano nelle cellule animali: cloroplasti, vacuolo centrale (alcuni protisti hanno vacuolo contrattile), parete cellulare, plasmodesmi.

Componenti che non si trovano nelle cellule vegetali: centrioli, flagelli e vacuoli micropinocitici.

Il nucleo

La maggior parte delle cellule hanno un solo nucleo ma ci sono delle eccezioni che ne hanno di più, i sincizi sono cellule polinucleate derivate dalla fusione di cellule uninucleate. Ne sono un esempio le fibre muscolari scheletriche. I plasmodi sono cellule in cui le divisioni nucleari non sono state seguite dalla divisione cellulare.

Ci sono poi cellule senza nucleo: gli eritrociti dei mammiferi sono sprovvisti di nucleo. Questo rientra nel normale sviluppo della cellula. Tra le altre cellule prive di nucleo si annoverano anche le piastrine e le squame cornee della pelle.

Il nucleo contiene la maggior parte dei geni presenti nella cellula eucariotica (alcuni geni si trovano nei mitocondri e nei cloroplasti).

Il nucleo ha in media un diametro di 5μm e rappresenta l’organello di dimensioni maggiori presente all’interno di una cellula eucariotica.

L’involucro nucleare delimita il contenuto del nucleo separandolo dal citoplasma. Tale rivestimento è costituito da una doppia membrana ognuna delle quali si compone di un doppio strato lipidico a cui sono associate alcune proteine.

Tra le due membrane nucleari c’è una zona vuota chiamata lume (che continua nel reticolo endoplasmatico).

L’involucro nucleare è perforato da strutture a forma di poro che sono controllati da proteine del poro per gli scambi interno – esterno delle molecole di RNA, nonché di grossi complessi macromolecolari.

Sotto la membrana nucleare intorno c’è un nucleoscheletro (laminobasale) che serve a dare la struttura del nucleo.

Il versante nucleare dell’involucro è delimitato da una lamina nucleare, una particolare rete di proteine filamentose che mantiene la forma del nucleo fornendogli un supporto meccanico.

Inoltre, numerose evidenze sperimentali suggeriscono l’esistenza di una matrice nucleare, un reticolo di fibre proteiche che occupano la parte interna del nucleo. La lamina e la matrice nucleare potrebbero aiutare a organizzare il materiale generico in modo che funzioni efficacemente.

All’interno del nucleo il DNA si organizza in unità discrete definite cromosomi, le strutture che recano l’informazione genetica. Ciascun cromosoma contiene una lunga molecola di DNA associata a numerose proteine. Alcune di esse aiutano ad avvolgere la molecola di DNA di ciascun cromosoma, riducendone la lunghezza e permettendogli di stare all’interno del nucleo. Il complesso di DNA e proteine che compone i cromosomi è definito cromatina. Quando una cellula non è in divisione la cromatina marcata nelle micrografie appare come una massa diffusa e i cromosomi non possono essere distinti l’uno dall’altro nonostante siano presenti cromosomi divisi. Mentre una cellula si prepara alla divisione per i cromosomi si avvolgono maggiormente (si condensano) divenendo abbastanza spessi da essere distinti mediante microscopio.

Numero di coppie di cromosomi omologhi in alcune specie

Ciascuna specie eucariotica presenta un numero caratteristico di cromosomi.

All’interno del nucleo di una cellula che non si trova in fare di divisione si rileva inoltre la presenza di una struttura definita nucleolo. Al livello del nucleolo, sulla base delle istruzioni contenute nel DNA, viene sintetizzato un particolare tipo di RNA denominato RNA ribosomiale. Nel nucleolo le proteine provenienti dal citoplasma vengono assemblate con l’RNA ribosomiale costituendo le subunità maggiore e minore dei ribosomi. Successivamente tali subunità attraversano i pori nucleari, fuoriescono dal nucleo e raggiungono il citoplasma dove si assemblano formando i ribosomi veri e propri. In alcuni casi possono essere presenti due o più nucleoli e il numero di questi ultimi varia in base alla specie e allo stadio del ciclo di divisione cellulare. Studi recenti indicano che il nucleolo opera anche nell’ambito della regolazione di processi cellulari quali la divisione. Il nucleo guida la sintesi proteica sintetizzando l’RNA messaggero (mRNA) in base alle istruzioni contenute nel DNA. Successivamente l’mRNA viene trasportato nel citoplasma attraverso i pori nucleari e in questa sede i ribosomi iniziano a tradurre il messaggio genetico contenuto al suo interno nella struttura primaria di uno specifico polipeptide.

All’interno del nucleo troviamo la cromatina che contiene il DNA (molecola) e proteine.

La cromatina è costituita da DNA e proteine, prevalentemente istoni. I filamenti di DNA sono compattati e la loro lunghezza risulta molto accorciata, soprattutto durante la divisione cellulare.

In interfase la cromatina è compattata di circa 1000 volte, mentre durante la divisione lo è di circa 10.000 volte. La forte compattazione, insieme a modifiche chimiche delle basi azotate e degli istoni associati costituiscono forme di inattivazione del DNA. La cromatina si divide in eterocromatina e eucromatina.

L’eucromatina si presenta in forma filamentosa e non compatta durante l’interfase. Corrisponde a porzioni di DNA che vengono trascritte. La cromatina interfasica in forma compatta viene chiamata eterocromatina e corrisponde a zone di DNA inattivate (non viene descritto).

L’eterocromatina facoltativa corrisponde a sequenze di DNA attivate in alcuni tipi cellulari, ma non in altre (porzioni di cromatina che in alcuni organi è eucromatina e in altri eterocromatina). L’inattivazione di queste sequenze fa parte del normale processo di differenziamento cellulare.

L’eterocromatina costitutiva non si trasforma mai in eucromatina. Corrisponde spesso a sequenze altamente ripetute, si trova prevalentemente nei telomeri e nei centromeri.

Il cariotipo

Costituisce il patrimonio cromosomico di una specie dal punto di vista morfologico.

Negli eucarioti il DNA è organizzato in cromosomi. Il numero e il tipo di cromosomi definiscono il cariotipo della specie.

Quindi il cariotipo è dato dal numero e dalla morfologia dei suoi cromosomi.

I cromosomi in metafase sono molto condensati e possiamo notare che hanno lunghezza e morfologia diversa. [per vederle si prendono tessuti vegetali in accrescimento e si trattano con colchicina (veleno mitotico) che blocca la mitosi].

Se l’organismo è diploide (con coppie di cromosomi) si percorrono quelli dello stesso tipo e troviamo qual è il cariotipo. Per favorire il riconoscimento si usano sostanze che ci facilitano a riconoscere i cromosomi omologhi.

In base alla posizione del centromero i cromosomi si possono dividere in:

• Telocentrici;
• Acrocentrici;
• Metacentrici;
• Subtelocentrici;
• Submetacentrici.

In alcuni cromosomi, oltre al centromero, ci sono restrizioni secondarie.

Nell'uomo e nella maggior parte degli animali il corredo cromosomico è diploide nelle cellule somatiche, ed è aploide nelle cellule germinali. Nelle cellule somatiche umane sono presenti 22 coppie di autosomi e una coppia di eterocromosomi (x e y).

Alcuni presentano restrizioni terminali: telomeri. La lunghezza determina il numero di divisioni cellulari.

Bandeggio dei cromosomi

Sono tecniche che consentono di evidenziare caratteristiche diverse, ad esempio presenza di eterocromatina costitutiva, o zone ricche di particolari basi azotate. Per ciascuna tecnica ogni cromosoma ha un bandeggio caratteristico.

Queste tecniche consentono di evidenziare alterazioni nella forma o nelle dimensioni dei cromosomi, come:

• Inversioni (cromosomi girati);
• Traslocazioni (parte di un cromosoma attaccato a un cromosoma diverso);
• Duplicazioni (parte di un cromosoma ripetuto più volte).

Disattivazione del cromosoma X (corpo di Barr)

Il cromosoma X è più grande del cromosoma Y e durante la meiosi c’è il crossing-over dove si scambia materiale genetico tra cromosomi.

Il corpo di Barr è un cromosoma X che è sempre allo stato di eterocromatina. Il suo DNA non è attivo tranne che per pochi geni. La disattivazione sembra essere promossa dalla tra