Il metabolismo cellulare, enzimi, fotosintesi

Appunti di Mattia Coratti appunti di biologia di Marina Poggetti

Martedì 1 agosto 2017 18:24

Il metabolismo cellulare

Le biomolecole viste finora sono continuamente degradate o sintetizzate attraverso un numero enorme di reazioni chimiche coordinate e integrate che, nel loro complesso, prendono il nome di metabolismo.

Il metabolismo cellulare è l'insieme delle reazioni di trasformazione della materia e dell'energia che si svolgono all'interno della cellula.

Il metabolismo cellulare è dunque la base chimica della vita e svolge tre funzioni principali:

• Ricavare energia chimica utile per la cellula dalla degradazione di nutrienti o dalla trasformazione di altre forme di energia come la luce solare.
• Convertire i nutrienti in molecole utili per la cellula.
• Sintetizzare macromolecole e polimeri a partire dai precursori.

Il metabolismo è costituito da due fasi distinte ma fortemente interconnesse, chiamate catabolismo e anabolismo, distinguiamo bene queste due fasi distinte:

Catabolismo

Catabolismo: è l'insieme delle reazioni di degradazione delle molecole complesse in sostanze più semplici.

Fanno parte delle reazioni cataboliche le reazioni di degradazione dei carboidrati, acidi grassi e amminoacidi. In questo caso si passa da sostanze più complesse = maggiore energia, a sostanze meno complesse = minore energia.

Possiamo quindi dedurre che: tutte le reazioni cataboliche sono reazioni esoergoniche (energia reagenti maggiore di energia prodotti) quindi sono spontanee perché liberano l'energia necessaria alla cellula per mantenere le strutture ed il livello di organizzazione che la caratterizzano.

Anabolismo

Anabolismo: è l'insieme delle reazioni di sintesi dei costituenti cellulari a partire da composti semplici.

Fanno parte delle reazioni anaboliche tutti quei processi che, a partire da un numero limitato di precursori di piccole dimensioni, quali amminoacidi ecc, permettono di ottenere una varietà di macromolecole utili alla cellula, come proteine, polisaccaridi, lipidi e molti altri. Quindi in questo caso si passa da sostanze meno complesse = energia minore, a sostanze più complesse = energia maggiore.

Possiamo quindi dedurre che: tutte le reazioni anaboliche sono reazioni endoergoniche (energia reagenti minore di energia prodotti) quindi non sono spontanee ma per avvenire richiedono energia, che è fornita loro dalle reazioni cataboliche attraverso la produzione di ATP.

Le migliaia di reazioni chimiche anaboliche e cataboliche che avvengono in una cellula non si verificano simultaneamente né in modo indipendente, ma esse sono regolate e coordinate all'interno di vie metaboliche, ovvero delle sequenze di reazioni chimiche catalizzate da specifici enzimi in cui il prodotto della prima reazione è il reagente della seconda e così via fino al prodotto ultimo della via.

Le molecole prodotte e utilizzate in una via metabolica prendono il nome di intermedi metabolici. Alcune vie metaboliche degradative, come quelle cataboliche, sono apparentemente uguali e contrarie alle corrispondenti vie anaboliche. In realtà, la perfetta sovrapposizione tra vie cataboliche e anaboliche non si verifica quasi mai e ciò consente di regolare in modo diverso e indipendente i processi catabolici e anabolici a seconda delle esigenze della cellula.

Si distinguono 3 principali vie metaboliche:

• Convergenti (catabolismo): il catabolismo è costituito da vie metaboliche convergenti, sono quelle che partono da substrati diversi e portano alla produzione di un numero limitato di molecole.

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Il catabolismo è costituito da vie metaboliche convergenti, sono quelle che partono da substrati diversi e portano alla produzione di un numero limitato di molecole. Il catabolismo è dunque costituito da un insieme di vie convergenti, che portano alla fine alla produzione di un piccolo catabolita, l'acetil-CoA.

• Cicliche: le vie metaboliche cicliche sono quelle in cui, dopo essere giunti grazie alle vie cataboliche ad un piccolo catabolita, quest'ultimo alimenta come appunto una via metabolica che ha andamento ciclico, è il ciclo di Krebs.
• Divergenti (anabolismo): le vie metaboliche divergenti sono quelle che partono da pochi precursori per dare origine a numerose molecole complesse diverse. L'anabolismo è dunque costituito da una serie di vie metaboliche divergenti.

Il trasportatore dell'energia cellulare: l'ATP

In una cellula continuamente ci sono reazioni cataboliche e anaboliche. Non è detto però che temporalmente e spazialmente le due cose coincidono, quindi una cellula fa in modo di monetizzare l'energia che si libera nelle cataboliche e si spende per le anaboliche. La nostra moneta energetica è l'adenosintrifosfato, ovvero l'ATP.

L'adenosintrifosfato (ATP) è una molecola ad alta energia di idrolisi (quando viene idrolizzata libera molta energia) costituita da un nucleoside, ovvero l'adenosina, legato a 3 gruppi fosfato.

La sua caratteristica fondamentale è che il legame tra il 1° e il 2° fosfato e quello fra il 2° fosfato e il 3° fosfato, sono legami ad alta energia: ciò significa che per formarli, occorre molta energia; la loro rottura, viceversa, libera energia utilizzabile in altre reazioni chimiche.

Come viene sintetizzato l'ATP?

L'ATP viene sintetizzato attraverso una reazione di condensazione tra ADP (adenosindifosfato) + gruppo fosfato inorganico; reazione endoergonica che richiede circa 7 kcal/mol di energia per sintetizzare una molecola di ATP. Questa reazione è resa possibile grazie al suo accoppiamento con le reazioni cataboliche esoergoniche.

Oltre alla reazione di sintesi dell'ATP a partire da ADP e fosfato, sicuramente è altrettanto importante la reazione di idrolisi dell'ATP, durante la quale uno dei suoi legami fosfato-fosfato (di solito l'ultimo) viene idrolizzato e porta alla liberazione di una quantità di energia notevolmente superiore a quella liberata dall'idrolisi di un normale legame covalente.

L'idrolisi dell'ATP è una reazione esoergonica e reversibile (come anche la sintesi di ATP).

L'energia liberata dalla sua idrolisi viene sfruttata dalla cellula per le reazioni di sintesi, per effettuare spostamenti, per la divisione cellulare e per tutte le attività cellulari che la richiedono.

Il fatto che si possa conservare energia sotto forma di legame covalente è molto importante, in quanto quest'ultimo è un legame stabile che si basa sulla divisione. Potrebbero anche esserci forme di accumulo di energia maggiori rispetto all'ATP, ma non vengono utilizzate dall'organismo perché non sono stabili, per questo la natura ha selezionato l'ATP.

Molte delle reazioni anaboliche che si svolgono all'interno delle cellule mostrano un aumento dell'energia libera di Gibbs e, di fatto, non avverrebbero perché il loro equilibrio risulta completamente spostato dalla parte dei reagenti. In realtà, nelle cellule queste reazioni hanno luogo perché sono accoppiate a reazioni esoergoniche (fortemente esoergoniche), fra le quali ha particolare rilevanza la reazione di idrolisi dell'ATP, ne segue quindi che:

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(Fortemente esoergoniche), fra le quali ha particolare rilevanza la reazione di idrolisi dell'ATP, ne segue quindi che: l'idrolisi di ATP è una reazione fortemente esoergonica che, spostando l'equilibrio verso i prodotti, permette di far avvenire tutte quelle reazioni anaboliche che senza di lei non avverrebbero per l'energia di Gibbs altissima.

Reazioni metaboliche di ossidoriduzione e trasportatori di elettroni (coenzimi)

Le reazioni chimiche sono trasformazioni in cui l'energia dei legami chimici di una sostanza è trasferita nei legami chimici di una sostanza diversa. In molte reazioni cellulari questo trasferimento comporta il passaggio di elettroni da una sostanza ad un'altra, o comunque un cambiamento dello stato di ossidazione di alcuni elementi chimici; in questo caso si parla di reazioni di ossidoriduzione.

La maggior parte delle reazioni metaboliche sono reazioni di ossidoriduzione.

In questi casi è sempre presente un elemento che si ossida, ovvero cede elettroni ed aumenta il suo numero di ossidazione; ed un elemento che si riduce, ovvero acquista elettroni e diminuisce il suo numero di ossidazione.

Ogni volta che c'è passaggio di elettroni avviene anche passaggio di protoni quindi possiamo dedurre che:

• Ossida: perde idrogeni, cede elettroni e sono reazioni di deidrogenazione.
• Riduce: acquista idrogeni, acquista elettroni e sono reazioni di idrogenazione.

Le reazioni metaboliche non avvengono generalmente in un unico passaggio, sono quindi necessari, oltre alle molecole di ATP, anche altri coenzimi che agiscono da trasportatori di elettroni durante le reazioni di ossidoriduzione. La loro funzione è importante perché molte reazioni del metabolismo sono reazioni redox.

Quindi gli elettroni (e gli ioni H+) vengono ceduti dalle sostanze energetiche durante le reazioni cataboliche (glicolisi e respirazione), mentre sono utilizzati per ridurre molecole ossidate, come la CO2, durante le reazioni anaboliche (fotosintesi). I composti che possono acquistare o cedere elettroni (e H+) e fungono da trasportatori di "potere riducente" (cioè di elettroni) nello stesso modo in cui l'ATP agisce come trasportatore di energia, sono chiamati trasportatori dal potere riducente.

NAD

NAD (nicotinammide adenina dinucleotide): è una molecola che può presentarsi in due forme chimicamente diverse, entrambe coinvolte nelle redox di interesse biologico:

• NAD+ forma ossidata: è la forma che può accettare 1 protone e 2 elettroni (e liberare un H+), riducendosi a NADH.
• NADH forma ridotta: è la forma che può cedere 1 protone e 2 elettroni (e formare acqua), ossidandosi a NAD+.

Le due forme possono passare dall'una all'altra secondo la seguente reazione di ossidoriduzione:

FAD

FAD (flavina adenina dinucleotide): è una molecola che anch'essa può presentarsi in due forme chimicamente diverse, entrambe coinvolte nelle redox di interesse biologico:

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• FAD forma ossidata: è la forma che può accettare 2 protoni e 2 elettroni riducendosi a FADH2.
• FADH2 forma ridotta: è la forma che può cedere 2 protoni e 2 elettroni ossidandosi a FAD.

Le due forme possono passare dall'una all'altra secondo la seguente reazione di ossidoriduzione:

Questi due trasportatori, ovvero il NAD e il FAD, agiscono principalmente nelle reazioni cataboliche.