Funzioni motorie del midollo spinale, riflessi spinali

Funzioni motorie del midollo spinale: i riflessi spinali

Organizzazione del midollo spinale per le funzioni motorie

I segnali sensoriali vanno in due direzioni diverse, una ramificazione termina nel midollo spinale mentre un’altra ai livelli superiori.

Motoneuroni delle corna anteriori

Si dividono in neuroni alfa e in neuroni gamma, i primi sono più grandi e vanno a innervare dopo essersi ramificati i muscoli scheletrici, ogni fibra nervosa anche se si ramifica va a costituire un’unica unità motoria. Mentre i neuroni gamma sono più piccoli e trasmettono attraverso le fibre A gamma e le sue ramificazioni danno le fibre intrafusali responsabili del mantenimento del tono muscolare.

Interneuroni

Sono le cellule più numerose che si riscontrano nel midollo spinale e sono contenute sia nelle corna anteriori e posteriori che nelle aree intermedie, sono dotate di elevata eccitabilità e spesso hanno attività spontanea. Sono connessi gli uni agli altri e spesso anche ai motoneuroni delle corna anteriori, queste interconnessioni sono responsabili della maggior parte delle attività integrative. I circuiti che si possono originare possono essere di tipo divergente, convergente o a scarica ripetitiva. Solo alcuni segnali afferenti terminano direttamente nei motoneuroni mentre la maggior parte è mediata dagli interneuroni.

Recettori sensoriali del muscolo, fusi neuromuscolari e organi tendinei di Golgi

Loro ruolo nel controllo muscolare: il corretto tono e lunghezza dei muscoli è mantenuto dai fusi muscolari e dagli organi tendinei di Golgi.

Struttura e innervazione motoria del fuso neuromuscolare

Ogni fuso è collegato al glicocalice delle fibre muscolari che vengono dette extrafusali. Le porzioni polari vengono eccitate da sottili fibre nervose motrici gamma originate dai motoneuroni gamma.

Innervazione sensoriale dei fusi neuromuscolari

Le fibre intrafusali sono sprovviste di filamenti contrattili e vengono eccitate quando la parte centrale del fuso subisce uno stiramento può essere eccitato con due modalità: con l’allungamento dell'intero muscolo, o la contrazione delle parti polari che porterà allo stiramento delle parti centrali del fuso.

Terminazioni primarie

Al centro dell’area recettoriale una grossa fibra sensoriale avvolge il centro di ciascuna fibra fusale ed è chiamata terminazione primaria o terminazione anulospirale, essa trasmette tramite fibre Ia a una velocità di 70-120 m/s.

Terminazioni secondarie

Sono più piccole trasmettono tramite fibre di tipo II e avvolgono le fibre intrafusali e presentano ramificazioni multiple.

Fibre intrafusali a sacco nucleare e a catena nucleare, risposte dinamiche e risposte statiche del fuso neuromuscolare

Le fibre a sacco nucleare sono grandi il doppio rispetto a quelle a catena nucleare così come la loro lunghezza. La terminazione primaria innerva entrambi i tipi, mentre la secondaria solo le fibre a catena nucleare.

Risposta comune delle due terminazioni alla variazione di lunghezza del recettore, risposta statica

Quando la regione viene sottoposta a stiramento lento, le terminazioni primarie e secondarie reagiscono in maniera proporzionale allo stiramento.

Risposta della terminazione primaria alla velocità della variazione di lunghezza del recettore, risposta dinamica

Quando la lunghezza del fuso aumenta bruscamente la terminazione primaria viene attivata intensamente, anche quando l’allungamento è minimo essa scarica enormemente, quando invece la lunghezza diminuisce la frequenza di scarica diminuisce. Perciò si può dire che la terminazione primaria invia all’allungamento segnali positivi aumentando la frequenza di scarica e all’accorciamento segnali negativi diminuendo la frequenza di scarica.

Controllo operato dai motoneuroni gamma sulle risposte statiche e dinamiche

Le fibre gamma si possono dividere in gamma-d dinamiche e gamma-s statiche, il primo tipo si collega alle fibre a sacco nucleare, mentre le seconde alle fibre a catena nucleare.

Scarica continua dei fusi neuromuscolari in condizioni normali

Le fibre afferenti dei fusi neuromuscolari scaricano continuamente e reagiscono all’allungamento aumentando la frequenza di scarica e all’accorciamento diminuendo la frequenza di scarica, segnali positivi e negativi.

Circuito neuronico del riflesso da stiramento

Quando il muscolo viene stirato la fibra Ia riceve l’informazione e la trasmette alle corna anteriori del midollo spinale dove incontrerà un motoneurone alfa che farà contrarre lo stesso muscolo da cui è originato il segnale. Questo è un classico riflesso monosinaptico. Le fibre II invece vanno a terminare su molteplici interneuroni prima di terminare sul motoneurone che andrà a far contrarre quel muscolo.

Riflesso da stiramento statico e dinamico

Il riflesso da stiramento dinamico è più forte e meno duraturo e si manifesta quando lo stiramento del muscolo avviene bruscamente e perciò ha il compito di opporsi a improvvise variazioni della lunghezza muscolare. Mentre il riflesso da stiramento statico è più debole ma duraturo e insorge quando lo stiramento del muscolo è costante, perciò questo riflesso permette al muscolo di mantenere costante il grado di contrazione finché il soggetto non decide di mobilitare il muscolo.

Funzione di smorzamento svolta dai riflessi da stiramento statico e dinamico

Spesso i centri superiori inviano segnali ai motoneuroni irregolari e discontinui, il riflesso da stiramento permette che nonostante questi segnali non siano omogenei la contrazione che ne derivi sia “pulita” e non a scosse.

Ruolo del fuso neuromuscolare nella motilità volontaria

Ogni volta che la corteccia motoria “ordina una contrazione muscolare” vengono attivati sia i motoneuroni alfa che i gamma, coattivazione, ciò impedisce che la lunghezza dei fusi cambi durante la contrazione del muscolo, cosicché l’apparato fusale si opponga alla contrazione delle fibre extrafusali e assicura il fenomeno smorzamento.

Aree encefaliche deputate al controllo del sistema efferente gamma

È eccitato da segnali provenienti dall’area facilitatoria bulboreticolare e in secondo luogo dal cervelletto, dai nuclei della base e dalla corteccia cerebrale, essa è particolarmente coinvolta nelle risposte antigravitarie.

I fusi neuromuscolari stabilizzano la posizione del corpo durante intense contrazioni muscolari

Infatti una delle funzioni importanti dei fusi è quella di stabilizzare la posizione del corpo durante l’esecuzione di movimenti particolarmente complessi o intensi, ciò si realizza grazie all’attivazione simultanea di due fusi posti ai lati opposti di un’articolazione, facendo ciò producono un irrigidimento simultaneo dei due muscoli posti ai due lati dell’articolazione e questa viene bloccata, bloccando la posizione del corpo.

Clono e oscillazione del riflesso da stiramento

I riflessi tendinei possono generare risposte motorie con andamento oscillatorio, clono. Di solito si verifica quando il riflesso da stiramento è fortemente esaltato da impulsi facilitatori provenienti dall’encefalo.

Riflesso indotto dagli organi tendinei di Golgi

Questo è un recettore capsulato connesso a 10-15 fibre muscolari in prossimità del tendine, il suo compito è quello di mantenere la giusta tensione del muscolo e quindi del tendine, esso può dare sia una risposta dinamica che una statica con caratteristiche simili a quelle osservate per i fusi neuromuscolari.

Trasmissione degli impulsi dall’organo tendineo al SNC

I segnali vengono trasmessi tramite fibre Ib sia alle aree locali nel midollo spinale, sia come via ascendente al cervelletto e alla corteccia cerebrale. Il segnale diretto alle aree locali è inibitorio nei confronti del motoneurone alfa che innerva il muscolo da cui deriva la fibra Ib interessata, ciò provoca un’inibizione della contrazione muscolare, e perciò il ristabilimento della corretta tensione nel muscolo.

Natura inibitoria del riflesso tendineo e sua importanza

I segnali trasmessi dagli organi tendinei evocano una risposta a feedback negativo nei confronti della contrazione del muscolo interessato. Perciò quando la tensione all’interno di questo è elevata si genera una reazione di allungamento ed è un meccanismo di protezione contro la lacerazione del muscolo dovuta ad un'eccessiva tensione.

Possibile ruolo del riflesso tendineo nella distribuzione della forza di contrazione tra le diverse fibre di un muscolo

Un’altra possibile funzione è quella di distribuire equamente il carico tra tutte le fibre muscolari, inibendo le fibre che sono eccessivamente contratte ed eccitando la contrazione in quelle che sono eccessivamente rilasciate. Facendo così la contrazione di tutte le fibre di un determinato muscolo rimane omogenea e il carico viene distribuito egualmente tra tutte.

Funzione dei fusi neuromuscolari e degli organi tendinei di Golgi nel controllo motorio attuato da centri cerebrali superiori

I due tipi di recettori sono deputati al controllo dello stato di tensione e allungamento che si verificano nel muscolo durante una contrazione e vengono trasmesse al SNC tramite fibre che viaggiano alla velocità di 120 m/s.

Riflesso flessorio e riflessi di allontanamento

I riflessi flessori sono evocati da una potente stimolazione nocicettiva, perciò vengono anche chiamati riflessi nocicettivi o riflessi dolorifici. Se oltre all’arto vengono stimolate altre parti del corpo da uno stimolo nocicettivo si parla di riflesso da allontanamento.

Meccanismi neurali alla base del riflesso flessorio

La stimolazione dolorifica applicata alla mano evoca la flessione dell'arto superiore di sinistra, cioè l'eccitazione, la contrazione dei muscoli flessori del braccio allontanando così la mano dello stimolo doloroso. Le vie afferenti che attivano il riflesso non si portano direttamente motoneuroni delle corna anteriori ma li raggiungono solo dopo aver fatto sinapsi con il sistema degli interneuroni spinali punto il circuito più semplice è formata da minimo tre o quattro neuroni ma un riflesso flessorio coinvolge numero di neuroni ben più elevato seguendo due tipi di circuito circuito divergente per la diffusione del riflesso circuiti inibitori dello stimolo denominati circuiti del inibizione reciproca per il l'inibizione dei muscoli antagonisti e i circuiti responsabili del prolungamento della scarica postuma.

La contrazione del muscolo flessore che compare solo dopo un pochi millisecondi dal momento in cui il nervo viene stimolato dal dalla gente dolorifico punto nel giro di pochi secondi comincia manifestarsi l'affaticamento della risposta flessoria e dopo la cessione dello stimolo dolorifico la contrazione del muscolo diminuisce ma a causa della scarica postuma il livello di scarica basale verrà nuovamente raggiunto solo dopo molti millisecondi. La scarica postuma che si verifica nel riflesso flessorio è sostenuto da entrambi i tipi di circuito a scarica ripetitiva. Una scarica postuma prolungata è quasi certamente dovuto a stimoli dolorifici intensi e certamente alle vie di correnti che hanno dato origine nellospillazione di circuiti interneuronali riverberanti. La funzione del riflesso flessorio è quello di provocare l'allontanamento di una parte del corpo dello stimolo dolorifico irritativo.

Reazioni di allontanamento

Uno stimolo dolorifico che applicato sulla faccia interna di un braccio non aveva soltanto un riflesso flessorio ma fa anche contrarre i muscoli abduttori provocando l'esenzione del braccio e allontanando questo del dello stimolo dolorifico. Cioè dato decenti integrative del midollo spinale che provano anche la contrazione di quei muscoli la cui astiene risulta più efficace nella allontanare la parte dell'ente dello stimolo dolorifico.

Riflesso estensorio crociato

Dopo circa 200 500 millisecondi che uno stimolo dolorifico ha evocato un riflesso flessorio insorto, l'arto controlaterale comincia ad estendersi e tale fenomeno è detto riflesso estensorio crociato questa questo fenomeno ha la funzione di spingere l'intero corpo ancora più lontano dall'oggetto che ha passato lo stimolo dolorifico.

Meccanismi neuronali del riflesso estensorio crociato

I segnali provenienti dai nervi sensoriali del lato interessato passano al lato opposto del midollo spinale dove eccitano i motoneuroni che innervano i muscoli estensori. Dato il lasso di tempo che intercorre tra lo stimolo dolorifico e il verificarsi del riflesso estensorio crociato fa intuire che il sistema che collega la fibra afferente dolorifica ai motoneuroni controlaterali responsabili delle estensione crociata debba essere costituito da molti interneuroni.

Inibizione reciproca e innervazione reciproca

Quando un gruppo di muscoli è eccitato molto spesso il gruppo di muscoli antagonisti viene inibito questo fenomeno ha detto inibizione reciproca e il meccanismo che sta alla base e l'innervazione reciproca. Infatti quando un altro viene stimolato da un riflesso flessorio l'altro controlaterale viene stimolato da un riflesso estensorio crociato.

La reazione positiva di sostegno

Essa implica l'attivazione coinvolgimento di un complesso circuito di interneuroni simile a quello responsabile del riflesso flessorio ed estensorio crociato la direzione verso la quale l'arco viene esteso varia a seconda del sito in cui si applica la pressione sulla pianta della zampa.

Riflessi spinali di raddrizzamento

Dimostra che alcuni riflessi posturali relativamente complessi sono comunque integrati a livello del midollo spinale. Infatti non animale completamente ristabilito dopo una sezione trasversa del midollo toracico può rialzarsi completamente dalla posizione sdraiata e può anche camminare sui suoi arti posteriori.

Movimenti ritmici dal passo in un singolo arto

I movimenti della deambulazione che si è servono spasso nelle animale spinale sono presenti quando la porzione lombare del midollo spinale è separato dal resto del midollo. Infatti ciascuno degli altri sarà ancora in grado di eseguire le guance di movimento locomotori. I movimenti di flessione spostamento saranno seguiti lentamente dopo circa un secondo dall'estensione indietro dello stesso atto. Questa attività oscillante tra i muscoli flessori quelli estensori persistere anche dopo la denervazione sensitiva dell'auto e sembra dipendere principalmente dell'attivazione di circuiti di inibizione reciproca all'interno della matrice spinali e oscillanti tra i neuroni che ho il controllo i muscoli agonisti antagonisti.

Movimenti diagonali del passo di tutte e quattro gli arti, il riflesso del marcatempo

Lo stiramento degli arti evoca movimenti di riflessi di deambulazione che interessano tutte e quattro gli altri i movimenti del passo degli arti anteriori degli arti posteriori risultano essere in fase anche se sono diagonali. Questa risposta diagonale un'altra manifestazione dell'innervazione reciproca degli atti che si stabilisce tra gli arti anteriori e quelli posteriori.

Riflesso del galoppo

Quegli altri non si muovono un avanti e uno indietro ma vengono mossi quelli anteriori simultaneamente in avanti e quelli posteriori simultaneamente indietro se gli stimoli di stiramento o di pressione vengono applicati con modalità quasi esattamente uguali e nello stesso tempo sugli arti opposti più facile evocare il riflesso del galoppo. Invece una simulazione ineguale dell'atto di una di un lato rispetto a quello opposto fa insorgere un riflesso diagonale di marcia.

Controllo della funzione motoria da parte della corteccia cerebrale e del tronco encefalico

Corteccia motoria e tratto cortico-spinale

La corteccia motoria si trova davanti al solco centrale nel terzo posteriore dei lobi frontali, mentre la corteccia somatosensitiva si trova dietro il solco centrale. La corteccia motoria è divisa in corteccia motoria primaria, corteccia premotoria e area motoria supplementare.

Corteccia motoria primaria

Presenta una mappa somatotopica, in cui la maggior parte dell’area è rappresentata dalle mani e dai muscoli del linguaggio.

Area premotoria

Si trova a 1-3 cm davanti alla corteccia motoria primaria e ha un’organizzazione simile a quella della corteccia motoria.