Concetti Chiave
- La teoria di Michaelis-Menten descrive la saturazione della corrente nei canali ionici, ma non riesce a spiegare alcuni fenomeni osservati come l'anomalia della frazione molare.
- L'anomalia della frazione molare si verifica quando la corrente in presenza di due ioni è inferiore alla corrente di uno dei singoli ioni, contrariamente alle previsioni teoriche.
- Le interazioni tra ioni diversi all'interno del poro possono influenzare la permeazione, suggerendo l'esistenza di più siti di legame e la coesistenza di più ioni nel canale.
- Il potenziale di inversione (Vin) varia con le concentrazioni di ioni permeanti, influenzando il comportamento della corrente di singolo canale.
- Durante la depolarizzazione, l'aumento della corrente è dovuto sia all'apertura dei canali che all'allontanamento dal Vin, ma questi fattori possono avere effetti contrastanti.
Saturazione e limiti della teoria
La teoria di Michaelis-Menten spiega quindi la saturazione della corrente di singolo canale a alte concentrazioni di ione permeante, assumendo l’esistenza di un sito di legame per lo ione permeante all’interno del poro. Sono comunque stati osservati alcuni fenomeni relativi alla permeazione attraverso i canali che non possono essere spiegati né dalla relazione GHK, né dalla teoria di Michaelis-Menten.
Anomalia della frazione molare
Uno di questi, illustrato di seguito, è la cosiddetta anomalia della frazione molare. Supponiamo di misurare la corrente che attraversa un singolo canale ionico in presenza di uno ione A e poi in presenza di uno ione B, e chiamiamo le due correnti osservate iA e iB. Assumiamo inoltre che iA sia minore di iB. Ora sia la teoria di Michaelis-Menten che la relazione GHK prevedono che se la misura viene fatta in presenza di entrambi gli ioni (mantenendo la concentrazione totale di ioni permeanti costante), allora la corrente osservata dovrebbe essere intermedia tra iA e iB, o più esattamente dovrebbe corrispondere alla media di iA e iB ponderata per le frazioni molari dei rispettivi ioni.
Per numerosi canali ionici, inclusi i canali K e Ca, questa previsione è disattesa, poiché si osservano, per certe frazioni molari, una corrente addirittura più piccola di iA.
Interazione tra ioni e potenziale
L’interpretazione che è stata data a questo fenomeno considera la possibilità che ioni permeanti diversi si influenzino a vicenda all’interno del poro. Ciò violerebbe l’assunzione 3) usata nella derivazione della relazione GHK, e spiegherebbe l’incapacità della GHK a descrivere questi dati sperimentali. L’interazione tra ioni durante il passaggio attraverso il canale presuppone l’esistenza di più siti di legame all’interno del poro, e che più ioni possano risiedervi nello stesso tempo, e quindi influenzarsi l’un l’altro. Come già detto, una caratteristica molto evidente nelle relazioni I-V è che, al variare delle concentrazioni intra- e extracellulari di ione permeante varia anche il potenziale di membrana al quale la corrente di singolo canale è nulla, chiamato comunemente potenziale di inversione, Vin.
Effetti della depolarizzazione
Naturalmente man mano che depolarizziamo la cellula la corrente diventa sempre più grande. Nel nostro modello cioè dovuto a due ragioni coesistenti: 1) a causa del fatto che ci allontaniamo dal VIN, e ciò significa che ogni canale condurrà una corrente maggiore; 2) a causa del fatto che a potenziali più depolarizzati aumenta la frazione di canali nello stato aperto.
Naturalmente questi due fattori non vanno sempre nello stesso verso. Ad esempio se consideriamo un canale aperto dalla depolarizzazione ma selettivo agli ioni Na, e quindi con un VIN=+60 mV, allora osserveremo che con la depolarizzazione all’inizio l’aumento della corrente (dovuto all’apertura dei canali) e poi la sua diminuzione (dovuta al fatto che ci si avvicina al VIN e quindi la corrente di singolo canale si riduce sempre più).
Domande da interrogazione
- Qual è il principale limite della teoria di Michaelis-Menten nella spiegazione della permeazione ionica?
- Cosa si intende per anomalia della frazione molare nei canali ionici?
- Come influiscono le interazioni tra ioni sulla permeazione attraverso i canali ionici?
- Quali sono i due fattori che influenzano l'aumento della corrente durante la depolarizzazione della cellula?
La teoria di Michaelis-Menten non riesce a spiegare fenomeni come l'anomalia della frazione molare, dove la corrente osservata in presenza di più ioni non corrisponde alla media ponderata delle correnti individuali, come previsto dalla teoria (testo).
L'anomalia della frazione molare si verifica quando la corrente misurata in presenza di due ioni non è intermedia tra le correnti individuali, ma può risultare addirittura inferiore a quella di uno dei due ioni, contraddicendo le previsioni della teoria di Michaelis-Menten e della relazione GHK (testo).
Le interazioni tra ioni permeanti diversi all'interno del poro possono influenzarsi a vicenda, violando le assunzioni della relazione GHK e suggerendo l'esistenza di più siti di legame nel canale, il che complica la descrizione della permeazione (testo).
L'aumento della corrente durante la depolarizzazione è dovuto a due fattori: l'allontanamento dal potenziale di inversione (VIN), che aumenta la corrente condotta, e l'aumento della frazione di canali aperti a potenziali più depolarizzati (testo).
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